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2个北方牡丹品种的花芽分化进程
牡丹是牡丹科的一种具有悠久历史和广泛历史的多年生花卉。作为中国的传统名花,牡丹在种植历史悠久,并已形成约1600多年。经过长期的引进、栽培和栽培,中国牡丹在不同地区形成了不同的栽培群体(品种群)。主要有四种类型的栽培:中原牡丹品种群、西北牡丹品种群、江南牡丹品种群和西南牡丹品种群。湖南是江南牡丹品种群最具代表性的地区之一。然而,种植品种主要是中药品种,形状独特,主要是单瓣,花小,颜色单调,观赏价值不高。江南牡丹品种抗湿热,适合湖南种植,但品种、花、叶、刺少。为了丰富湖南牡丹的栽培,作者从山东省泽县引进了15个牡丹品种,并观察了其生物学特性和物候期。通过一些栽培措施,他发现了多种栽培措施,嘉许牡丹可以在高温和潮湿的长沙地区正常生长。为了进一步澄清北方牡丹在长沙地区的生长发育情况,作者从2006年到2007年观察了湖南省农业科学院艺术学院花朵教育基地培育的两类牡丹品种的芽状形态。从一开始,它就清楚了南移牡丹花芽分化的基本规律。
1 材料和方法
1.1 引进的牡丹花品种
供试材料为2004年从山东省菏泽市引进的2个牡丹品种紫霞绫(荷花型)和锦袍红(菊花型),均盆栽于湖南农业大学园艺园林学院花卉教学基地内.
1.2 材料的采集和处理
2006年4月20日至2007年12月30日每隔5 d取芽1次,选择发育饱满的芽,每次每个品种取芽3个,用FAA固定液固定.另不定期采集符合标准的供试品种的鲜芽,作为补充观察材料.
固定的材料,采用常规石蜡切片法制成永久切片,切片厚度6~8μm,番红-固绿染色,中性树胶封片,切片在Motic BA300显微镜下观察并照相.不定期采集的补充观察材料采用层剥法,在解剖镜下进行观察,记录并用Canon IXUS 50数码相机拍照.
2 结果与分析
2.1 原基的发育情况
牡丹的芽为花叶混合芽,花芽分化均在花谢后进行.不论花型如何,牡丹花芽分化进程都基本相同,都遵循芽鳞原基、叶原基、苞片原基、萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基的顺序从外向内依次分化,因此,牡丹的花芽分化进程可以划分为7个时期,即花芽分化初期、苞片原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期和雄雌蕊原基瓣化期.
通过对南移牡丹花芽分化进程的显微观察(封三,图1~9)和层剥解剖观察(封三,图10~21),发现其花芽分化初期主要为叶原基的形态分化期,是花器官分化的前期准备阶段.由锦袍红的切片可观察到此时期顶端生长点略向上呈圆滑凸起,叶原基围绕顶端生长点向内螺旋状产生,间隙较窄(封三,图1).叶原基分化初期呈三角状凸起;后边缘分化形成叶片的第二级轴,略呈三指状;再由第二级轴上分化出小叶,呈多指状.相邻2个叶原基间夹角约为130°~160°(封三,图10).
在苞片原基分化期,顶端生长点逐渐变平变宽,或略有下凹,周围形成突起,即苞片原基(封三,图2,3).苞片原基均呈一指状,相邻2个苞片原基大致呈对生.苞片原基的产生标志着芽进入花器官的形成阶段,此时由营养生长转为生殖生长(封三,图11,12).
在萼片原基分化期,顶端生长点向下凹陷形成浅盘状,并在浅盘边缘,即苞片原基内侧形成一轮萼片原基(封三,图4).萼片原基也呈一指状,通常为5个,沿浅盘边缘镊合排列(封三,图13,14).
在花瓣原基分化期,萼片原基内侧的浅盘继续向下凹陷形成杯状花托盘,花瓣原基沿花托盘边缘向内层层交错产生,同层花瓣在花托盘边缘的不同位置同时形成,外轮较大,内轮较小(封三,图5,6,15,16).
在雄蕊原基分化期,花瓣原基继续向内层层分化,先形成的花瓣不断伸长.花托盘进一步凹陷、扩大,呈深杯状,在接近花托盘底部的位置出现数个圆滑的颗粒状突起,即为雄蕊原基.随着分化的进行,雄蕊原基由内向外呈同心圆一轮轮离心增加,向外扩展到花托盘的边缘,内层先形成的雄蕊原基逐渐伸长,呈圆柱形(封三,图7,17,18).
紧随着雄蕊原基的分化,雌蕊原基在花托盘底部形成,开始时为圆形突起,略低于雄蕊原基.由于雌蕊原基的生长速度相对较快,随着分化的进行逐渐伸长高过内层的雄蕊原基,略呈圆锥形,同时心皮凹陷形成腹缝线(封三,图8,19,20).
在雄雌蕊原基瓣化期,圆柱形的雄蕊原基伸长,上部扁化形成花瓣;雌蕊原基的心皮自腹缝线处开裂、扁化,继而扩展形成花瓣.雄蕊原基开始瓣化的时间略早于雌蕊原基(封三,图9,21).
2.2 前叶原基的形成和分化
南移牡丹锦袍红和紫霞绫在长沙地区正常生长的花期为每年的3月下旬到4月上旬,花谢后即开始进入花芽分化阶段(表1).南移牡丹叶原基的形态分化从4月中、下旬开始到6月中、下旬结束,历时近2个月,通常认为叶原基形成的结束标志着到达了由营养生长向生殖生长转变的临界点.经观察,锦袍红和紫霞绫的叶原基数均稳定为6个.苞片
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