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第一节 脂肪在体内的消化吸收和转运
第二节 脂肪的分解代谢
第三节 脂肪的合成
第四节 磷酯的代谢
第五节 胆固醇的代谢;脂类的种类;酰基甘油酯;几种糖脂和硫酯;一、脂类的消化和吸收;2、脂类的吸收
脂肪经消化后的产物脂肪酸和2-单酰甘油由小肠上皮粘膜细胞吸收后又经粘膜细胞转化为三脂酰甘油,后者和蛋白质一起包装成乳糜微粒(血尘),释放到血液,又通过淋巴系统运送到各种组织.
在脂肪组织和骨骼肌毛细血管中在脂蛋白脂肪酶的作用下,乳糜微粒的组分三脂酰甘油被水解为游离脂肪酸和甘油。产生的游离脂肪酸被这些组织吸收,同时甘油被运送到肝和肾脏,在这里经甘油激酶和甘油-3-磷酸脱氢酶作用,转化为糖酵解的中间产物二羟基丙酮磷酸.当三酰甘油被逐渐水解后,乳糜颗粒收缩成富含胆固醇的乳糜颗粒残留物,该残留物脱离毛细血管重新进入循环系统被肝脏吸收.
储存在脂肪组织内的三脂酰甘油的转移包含有以下内容:在激素敏感的三脂酰甘油脂肪酶的作用下,被水解为甘油和游离脂肪酸.被释放的游离脂肪酸进入血液,并与清蛋白结合.;二、脂类的转运和脂蛋白的作用;第二节 脂肪的分解代谢;;脂肪动员的基本过程 ;(实线为甘油的分解,虚线为甘油的合成);三、脂 肪 酸 的 分 解 代 谢; (一)、饱和偶数碳脂肪酸的β-氧化过程;试验证据
1904年F.Knoop根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验结果,
推导出了β-氧化学说。;1.脂肪酸的活化(细胞质中)
脂酰CoA合成酶
RCH2CH2COOH + HSCoA == RCH2CH2COSCoA
ATP AMP+PPi; 脂酰-CoA合成酶实际是一个家族,至少有三种:其一激活乙酸和丙酸生成相应的乙酰-CoA和丙酰-CoA;其二C4-C11;其三C10-C20,这些酶或与内质网(endoplasmic reticulum, SER),或与线粒体外膜相联(前两种酶存在于线粒体外膜中,第三种合成酶则与微粒体联系在一起).
同位素示踪研究表明,此反应经过一个脂酰腺苷酸混合酐的中间体,它被CoA的巯基进攻,形成了硫酯的产物.正是由于18O标记了两个产物脂酰-CoA和AMP,证明了这个中间体的存在.
??酰-CoA是高能化合物,水解成脂肪酸和CoA时,放出大量的热(△Go≈-31kJ/mol);若把脂肪酸直接和CoA相联,需吸收热量,但当把脂酰-CoA的形成与ATP的水解相偶联,则脂酰-CoA的形成便成为释放能量的过程.ATP的分解分两步.以软脂酸为例,第一步,ATP提供腺苷一磷酸,从而形成软脂酰腺苷酸,并释放出PPi,它立即被无机焦磷酸酶水解,第二步,活化了的脂酰基即转移到CoA上,形成脂酰-CoA.
以上全部反应,其一是ATP的放能,释放出AMP和PPi(△Go≈-32.5kJ/mol),其二是形成脂酰-CoA的吸能反应(△Go≈31.5kJ/mol).在细胞内,全部反应完成的驱动力是产物焦磷酸发生的高度放能的水解(exergonic hydrolysis),这是由广泛存在的无机焦磷酸酶(inorganic pyrophosphatase)的催化实现的. ;进入线粒体:
在线粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒体基质才能被氧化分解,此过程必须要由肉碱(肉毒碱)携带,借助于两种肉碱脂肪酰转移酶(酶Ⅰ和酶Ⅱ)催化的移换反应才能完成。其中肉碱脂肪酰转移酶Ⅰ是脂肪酸β-氧化的关键酶。肉毒碱:HOOC-CH2-CH(OH)-CH2-N+-(CH3)3;酯酰CoA进入线粒体基质示意图;2.β-氧化的生化历程;β-氧化化学历程(1)脱氢(以下反应在线粒体中) ;脱氢:脂酰CoA的羧基邻位(β-位)被脂酰CoA
脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase)脱下两个
氢原子,转化为反式-△2-烯酰-CoA(trans-△2-
enonyl CoA),同时产生一个FADH2.根据线
粒体基质中脂酰CoA碳氢链的不同长度,有三种各
自的特异酶,分别催化C4-C6,C6-C14,C6-C18,
它们均以FAD为辅基.;(2).水化 ;水化:在烯酰-CoA水合酶(enoyl CoA hydratase)
的作用下,反式-△2-烯酰-CoA加水生成L-3-羟脂
酰-CoA.该酶专一性甚强,仅能使顺式或反式
△2-不饱和脂酰辅酶A水化;催化反式时得到的产
物为L-β-羟脂酰辅酶A,催化顺式时得到的产物为
D-β-羟脂酰辅酶A。;(3).再脱氢 ;(4).硫解 ;
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