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第四章 细胞膜的结构与功能;内容提要;细胞膜:又称质膜(plasma membrane),位于细胞的最外层,为一层具有特殊结构和功能的较薄的膜,是细胞的主要组分之一,也是细胞生命体区分于非细胞生命体的只要特征之一。
细胞内膜:围绕各种细胞器的膜性结构,称为细胞内膜。与内膜对应,细胞膜称为外周膜。
生物膜:质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相像性,故总称为生物膜(biomembrane)。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。
;
样品经冰冻断裂处理后,细胞膜可从脂双层中央断开,各断面命名为:ES,细胞外表面(extrocytoplasmic surface);EF,细胞外小页断面(extrocytoplasmic face);PS,原生质表面(protoplasmic surface);PF,原生质小页断面(protoplasmic face) 。 ;EF;细胞膜的功能;第一节 细胞膜的化学组成;一、膜脂;(一)磷脂
是构成膜脂的基本成分,约占整个膜脂的50%以上。磷脂分子的主要特征是:
具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链),线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性尾部。
脂肪酸碳链为偶数,多数碳链由16,18或20个碳原子组成。
常含有不饱和脂肪酸(如油酸)。
;Phospholipids;1. 甘油磷脂;Phospholipids in plasmamembranes;Diphosphatidylglycerol;2. 鞘磷脂;(二)糖脂;Glycolipids;Glycolipids ;(三)胆固醇;(四)脂质体(liposome);;二、膜蛋白;(一)膜蛋白的分类;外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合,因此只要转变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来,这类蛋白质一般占膜蛋白的20%~30%。;整合蛋白为跨膜蛋白(tansmembrane proteins),是两性分子。与膜的结合格外紧密,只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来,如离子型去垢剂SDS,非离子型去垢剂Triton-X100。;(二)膜蛋白与膜脂的结合方式;①,② integral protein;
③,④ ,⑤,⑥ peripheral protein;;膜骨架是细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构。
作用:维持质膜的外形并协助质膜完成多种生理功能。
成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统,是讨论膜骨架的抱负材料。
红细胞经低渗处理,细胞裂开释放出内容物,留下一个保持原形的空壳,称为血影(ghost)。;经SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析,血影成分主要有:
血影蛋白:由结构相像的α链、β链组成异二聚体,两个二聚体头与头相接连形成四聚体。
锚蛋白(ankyrin):与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连,将血影蛋白网络连接到质膜上。
带三蛋白:是阴离子载体,通过交换Cl-,使HCO 3 -进入红细胞。为二聚体,每个单体含929个氨基酸,跨膜12次。
血型糖蛋白:单次跨膜糖蛋白,约有131个氨基酸, N端在膜外侧,结合16条寡糖链;C-端在胞质面,链较短,与带4.1蛋白相连。血型糖蛋白与MN血型有关,其功能尚不明确。;红细胞膜骨架的构成:
血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维(约13~15单体)相连,形成血影蛋白网络。通过两个锚定点固定在质膜下方:
通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结;
通过锚蛋白与带3蛋白相连。
这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性,得以几百万次地通过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。;;三、膜糖类;其次节 质膜的结构;E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜,而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜,因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。
E. Gorter F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分,将其铺展在水面,测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积,因而推测细胞膜由双层脂分子组成。;3、J. Danielli H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多,推测膜中含有蛋白质。提出一般的细胞膜是由双层分子及外表面附着的蛋白质构成的,该模型称为片层结构模型。;4、J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清楚的细胞膜照片,显示暗-明-暗三层结构,它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成,总厚约7.5nm。提出单位膜模型。;5、S. J. Singer G. Nicolson 1972 依据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的讨论结果,提出了“流淌镶嵌模型”。 ;二、质膜的流淌镶嵌模型;目前对膜分子结构所达成的共识:
(1)磷脂---基本结构框架。
(2)蛋
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