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药用野生稻不同栽培品种的农艺性状及遗传表现
野生水稻是水稻育种的重要资源来源。国内外的繁殖实践表明,具有aa染色的野生水稻对水稻育种产生了显著的影响。在野生水稻中发现野生育系,并进行了各种杂交水稻的选育。育种家们认为,要获得育种上的突破,必须寻找新的突破。利用野生稻作亲本势在必行。栽培稻(O.sativa)属于AA型染色体组(2n=24)稻种,其与同属AA染色体组的普通野生稻杂交容易成功,而与非AA染色体组(2n=48)的药用野生稻(O.officnalis)杂交,采用一般常规有性杂交方法不易获得成功。药用野生稻具有栽培稻和普通野生稻所罕有的特异性状,如高蛋白、分糵力强、高抗褐飞虱和白叶枯病等优异性状。广西药用野生稻资源十分丰富,在16个县49个乡均有分布,为了充分利用这些资源,开展药用野生稻利用技术研究具有重要的意义。
目前,国内外研究学者对属于不同染色体组的稻属种间杂交进行了大量研究。国际水稻研究所利用药用野生稻与栽培稻杂交获得了异源附加系;武汉大学利用广西药用野生稻获得了抗褐飞虱的异源附加系。在本研究中,在对大量的药用野生稻种质进行多种特性鉴定的基础上,通过选择具有优异性状的野生稻并加以利用,目的在于将非AA染色体组的药用野生稻优良基因导入栽培稻中,并获得杂种,为水稻育种创造新的亲缘—中间材料。
1 材料和方法
1.1 栽培稻的aa染色体组5
以含CC染色体组(2n=48)的药用野生稻“1665”(P1)为父本,含AA染色体组(2n=24)的栽培稻“桂99”(P2)、“中九A”(P3)、“西乡糯”(P4)和“抗蚊青占”(P5)为母本。
1.2 种子萌发、接种与培养
试验于1991年开始,采用有性杂交与幼胚离体培养相结合的方法:栽培稻为母本,用温汤去雄法(44℃、8min),于上午6~8时药用野生稻开花盛期授以父本花粉(连续授粉2d),受粉后7~13d内,将胚乳发育不完全的种子,去除内外颖,用0.1%汞消毒10~15min,再用无菌水冲洗3~4次,接种于1/2MS+0.1%活性碳+1%蔗糖、pH 5.6的固体培养基上,进行无菌培养。待种子萌发后移到光照下培养,当幼苗长到2~3叶时炼苗,7d后再移栽。待杂交后代苗生长至抽穗时,观察花粉遇碘是否能染色,如不能染色须进行回交,直到杂交后代植株的花粉能染色时,再进行自交。
2 结果与分析
2.1 aa与cc染色体杂交
栽培稻与药用野生稻杂交,采用幼胚培养获得后代;与父母本相比,F1植株主要农艺性状表现为4种类型(表1):(1)呈现母本性状的,即植株较矮,但不同组合有一定差异,一般为57~96cm,基部叶鞘色为绿色、感温性;(2)呈现父本性状的,落粒性、穗型散和小穗着生密度稀,叶舌较厚、短、平和具部分芒;(3)部分性状表现父母本中间类型,如谷粒型状介于两者之间;(4)出现超亲现象,超强的分蘖力,但不同的组合有一定的差异,一般为28~49个分蘖,说明AA与CC染色体杂交具有很强的杂种优势。从结果还可以看出,所有组合的F1植株都不能正常结实,这是由于父母本染色体组型不同,可能仅有部分染色体能配对,花粉严重败育,对碘化钾的反应是全不染色,虽然无授粉能力,但雌蕊是可育的,用栽培稻花粉回交,部分小穗可以产生幼胚。
2.2 远缘杂交时用药野生稻的形态特征
栽培稻与药用野生稻的杂种BC1F2代出现较大的分离。从表1、2可以看出,在4个不同的组合中,植株分蘖数、穗长等数量性状分离最大,有些出现超亲性状,如超强的分蘖力,分蘖数比父本高近1倍,比母本高近4倍,穗长也超过父母本。株型和株高表现趋向于母本,即植株矮、直立生长;而穗部和叶片性状却趋向于父本,因无二次枝梗,所以穗型较散、着粒密度稀,粒型则介于父母本之间。
从观察结果发现,远缘杂交后代的部分性状表现无法用遗传学规律来解释,如株高:父本186cm,母本90~96cm左右,从遗传学角度来说,在杂交后代中应会分离出140~150cm的中间类型,但后代未出现超过100cm的植株。抗性也出现类似情况,药用野生稻具有广谱高抗褐飞虱能力,而在杂交后代未出现高抗或中抗褐飞虱的植株。在4个杂交组合中,只有P1×P2和P1×P4组合出现抗褐飞虱后代,P1×P4后代表现抗白叶枯病,其他组合均没有表现父本高抗基因的单株。说明在远缘杂交中,染色体不是完全配对,杂交只是某条染色体或某些片段基因被导入到栽培稻,被导入的基因可在后代中表现出其特有的性状,同时也说明控制药用野生稻株高和抗性的基因与其他野生性状基因并不连锁。此外,虽然药用野生稻具有超强抗褐飞虱能力,但在已经导入抗性基因的群体中未找到1株具有0级或1级高抗褐飞虱的植株,最高抗性级别仅为3级,不完全符合遗传规律。这可能是由于在最初导入过程中抗性基因被切割,在杂交时没有被完全转入到栽培稻;由于抗性基因与其他不利的野生基
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