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碱基密码子进化突变稳定性详解演示文稿 本文档共28页；当前第1页；编辑于星期六\8点36分 优选碱基密码子进化突变稳定性 本文档共28页；当前第2页；编辑于星期六\8点36分 3. 序列的平均长度： 4. 信息量的极大化 利用拉格朗日未定乘子法： 化简可得： 本文档共28页；当前第3页；编辑于星期六\8点36分 n足够大，N为一特定常数，有： 遗传信息的可复制性，碱基数N为偶数且一半嘌呤，一半嘧啶。 接下来考虑结构的稳定性： 1. 假设进化是以单碱基突变为主要形式， 突变有两种： a. 转换突变、b. 颠换突变 本文档共28页；当前第4页；编辑于星期六\8点36分 转换突变： 嘌呤与嘌呤之间 或 嘧啶与嘧啶之间 颠换突变： 嘌呤与嘧啶之间 自对的突变率很小，例如A-A 本文档共28页；当前第5页；编辑于星期六\8点36分 2. 突变频率为： 这里K是一个密码字内碱基数目，a、b分别是转换和颠换突变常数。 3. 若氨基酸的数目为L，给定L下的突变率M： 本文档共28页；当前第6页；编辑于星期六\8点36分 17≤L≤64 65≤L≤256 N=2 0 0 N=4 K(=3) K(=4) N=6 2K(=2, 3) 2K(=3, 4) N=8 3K(=2) 3K(=3) N=10 4K(=2) 4K(=2, 3) 本文档共28页；当前第7页；编辑于星期六\8点36分 讨论 1. N=4的稳定性是最高的，N=6次稳定。 2. 当L≤36，6种碱基的二联体（K=2）作为 密码子来编码氨基酸，稳定性也相当高。 3. 实验已发现某些类嘌呤和类嘧啶物质也可 构成碱基对，因此这种密码系统需要注 意。 4. 或者进化从原有基础上(N=4, K=3)扩展为 (N=6, K=3)，即保持三联体编码的道路。 本文档共28页；当前第8页；编辑于星期六\8点36分 二、遗传密码的简并规则 遗传密码的极高普适性和内在单纯性说明了密码表的构成遵循一定的逻辑。 我们试图从进化稳定性的角度说明现有密码表的结构，即讨论每一氨基酸和终止密码在密码表上的排布： 1. 每一多重态的简并规则；（局部性） 2. 多重态如何分布在密码表上。（整体性） 本文档共28页；当前第9页；编辑于星期六\8点36分 本文档共28页；当前第10页；编辑于星期六\8点36分 由密码表观察到： 1. 二度简并密码子分布在方块的上方或下方， 2. 四度简并密码子占据整个方块， 3. 三度密码子也仅在16方块中的一块， 即密码子1，2位相同，3位是突变。 4. 终止密码子三度简并。 5. 六度简并密码子是一个四度加一个二度。 本文档共28页；当前第11页；编辑于星期六\8点36分 讨论密码子的简并规则 前提假设： 发展总是向稳定化方向前进，即现在的密码表是目前最稳定的，能够抵抗碱基突变干扰； 对于每一假想密码子多重态，可定义一个突变危险性系数(mutational deterioration, MD), 代表这个多重态受到突变干扰的频率和引起的危险性。 本文档共28页；当前第12页；编辑于星期六\8点36分 MD的极小化可确定密码的简并规则。 突变危险性系数包括三类： a. 单碱基转换突变(U?C, G?A)，系数u； b. 单碱基颠换突变(U?A, G?C, C?A, U?G) ，系数v； c. 附加摆动突变系数wu, wv 只对密码子第三碱基有效 本文档共28页；当前第13页；编辑于星期六\8点36分 1966年，Crick根据立体化学原理提出摆动学说，解释了反密码子中某些稀有成分（如I）的配对。摆动学说认为，在密码子与反密码子的配对中，前两对严格遵守碱基配对原则，第三对碱基有一定的自由度，可以“摆动”，因而使某些tRNA可以识别1个以上的密码子。 本文档共28页；当前第14页；编辑于星期六\8点36分 前提假定 4v u2v wvu-v wu-wvu+v wu4wv 危险性方面，转换突变大于颠换突变，摆动突变最大，特别是转换摆动突变 本文档共28页；当前第15页；编辑于星期六\8点36分 以下标志描述两密码子位置关系： 不相邻 转换相邻(第3位) 颠换相邻(第3位) 转换相邻(第1，2位) 颠换相邻(第1，2位) 本文档共28页；当前第16页；编辑于星期六\8点36分 MD(2)=c2=6u+12v+2wu+4wv MD(2)=c2-2u MD(2)=c2-2v MD(2)=c2-2v-2wv MD(2)=c