胚轴的特化与体轴的建立.pptVIP

果蝇胚胎进行细胞化之前 成对控制基因even-skipped （blue）和fushi tarazu（brown）的条纹状表达模式。 本文档共103页；当前第60页；编辑于星期一\0点6分 缺口基因的作用方式：既可以在一定的带区活化基因表达，又可同时抑制其他表达带区的形成。 本文档共103页；当前第61页；编辑于星期一\0点6分 体节极性基因（segment polarity gene）在每一体节的特定区域细胞中表达。engrailed（en）、hedgehog （hh）和wingless（wg）基因是最重要的体节极性基因。前两者在每一副体节最前端的一列细胞中表达，而后者在每一副体节的最后一列细胞中表达；这两个基因的表达界限正好确立了副体节的界线。 本文档共103页；当前第62页；编辑于星期一\0点6分 果蝇晚期胚胎（11期）中engrailed基因的表达。 本文档共103页；当前第63页；编辑于星期一\0点6分 engrailed、wingless和hedgehog的相互作用 本文档共103页；当前第64页；编辑于星期一\0点6分 hedgehog信号途径。 本文档共103页；当前第65页；编辑于星期一\0点6分 果蝇早期胚胎、晚期胚胎和成体中副体节和体节的对应关系。 本文档共103页；当前第66页；编辑于星期一\0点6分 在体节界限确定之后每个体节的结构被进一步特化，此过程由主调节基因（master regulatory gene）或称为同源异型选择者基因调控完成。同源异型选择者基因的突变或异位表达可引起同源转化现象（homeotic transformation）。同源异型选择者基因表达图式的建立受成对控制基因和缺口基因的调控。 果蝇大部分同源异型选择者基因位于3号染色体相邻的两个区域，其一为触角足复合体Antp-C，另一个为双胸复合体BX-C，二者统称同源异型复合体HOM-C。 本文档共103页；当前第67页；编辑于星期一\0点6分 触角足复合体Antp-C和双胸复合体BX-C同源异型框选择者基因 本文档共103页；当前第68页；编辑于星期一\0点6分 HOM-C结构和表达示意图 本文档共103页；当前第69页；编辑于星期一\0点6分 双胸复合体BX-C的突变导致翅膀和平衡棒之间的同源转化现象。 本文档共103页；当前第70页；编辑于星期一\0点6分 HOM- C基因的结构是十分复杂的，有的基因有多个启动子和多个转录起始位点。 其另一个重要特征是都含有一段的保守序列，称为同源异型框（homeobox）。含有同源异型框的基因统称为同源异型框基因（homeobox gene）。 由同源异型框编码的同源异型结构域（homeodomain）可形成与DNA特异性结合的螺旋-转角-螺旋结构（helix-turn-helix）。 本文档共103页；当前第71页；编辑于星期一\0点6分 HOM-C同源异型框形成与DNA特异结合的螺旋-转角-螺旋结构。 本文档共103页；当前第72页；编辑于星期一\0点6分 果蝇HOM-C的表达使每一个体节被进一步特化，这一机制在无脊椎动物和脊椎动物中都十分保守。 本文档共103页；当前第73页；编辑于星期一\0点6分 不同靶基因的启动子与BCD蛋白具有不同的亲和力，BCD蛋白的浓度梯度可以同时特异性地启动不同基因的表达，从而将胚胎划分为不同的区域。 btd、ems和otd基因很可能也是BCD蛋白的靶基因。 本文档共103页；当前第28页；编辑于星期一\0点6分 后端系统包括约10个基因，这些基因的突变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统中起核心作用的是nanos（nos）基因。 后端系统在控制图式形成中起的作用与前端系统有相似之处，但发挥作用的方式与前端系统不同。 后端组织中心 本文档共103页；当前第29页；编辑于星期一\0点6分 后端系统并不像BCD蛋白那样起指导性的作用，不能直接调节合子基因的表达，而是通过抑制一种转录因子的翻译来进行调节。 在果蝇卵子发生过程中，nos mRNA定位于卵子后极。nos基因的编码产物NANOS（NOS）蛋白活性从后向前弥散形成一种浓度梯度。NOS蛋白的功能是在胚胎后端区域抑制母性hb mRNA的翻译。 本文档共103页；当前第30页；编辑于星期一\0点6分 Nanos mRNA也是由滋养细胞合成，后转运至卵细胞中，定位于卵细胞的后极。 本文档共103页；当前第31页；编辑于星期一\0点6分 母源性hunchback蛋白浓度梯度的建立 本文档共103页；当前第32页；编辑于星期一\0点6分 hb基因是在卵子发生过程中转录的母体效应基因，hb mRNA在卵子中是均匀分布的。在卵裂阶段HB蛋白开始合成。分布在胚胎后部的hb mRNA的翻译被NOS的浓度梯度所