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第9章糖代谢
一、教学大纲根本要求
糖酵解、三羧酸循环、乙醛酸循环、磷酸戊糖途径、糖原的合成与分解、糖异生作用。对各条代谢途
径的阐述内容主要包括:酶促反响步骤、作用部位、代谢特点、能量转换关系、生理意义、关键酶的调控
以及各条代谢途径之间的关系。
二、本章知识要点
(一)糖酵解〔葡萄糖→丙酮酸〕
1.酵解与发酵
酵解作用是葡萄糖在无氧的条件下分解成丙酮酸并生成少量ATP的过程。它是动物、植物、微生物细
胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。厌氧有机体〔如酵母等〕把糖酵解生成的NADH中的氢交给丙
酮酸脱羧后的产物乙醛,使之生成乙醇的过程称为酒精发酵。如果将氢交给丙酮酸生成乳酸那么称为乳酸
发酵。酵解作用与发酵作用的终产物不同,但其所经过的中间步骤那么几乎完全一样。
2.糖酵解途径
酵解反响过程可分为两个阶段,十步反响,催化反响所需的10种酶均分布在细胞质中。
酵解途径的第一阶段是消耗能量的过程,一分子葡萄糖〔六碳〕转变成二分子3-磷酸甘油醛〔三碳〕。
即葡萄糖经过两次磷酸化生成1,6-二磷酸果糖,1,6-二磷酸果糖裂解成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛,
二者可以酶促互变。这个阶段由己糖激酶和磷酸果糖激酶催化的反响是耗能的不可逆反响,反响所需的能
量和磷酸基由ATP提供。因此,这个阶段需要消耗2分子ATP。
第二阶段是产能的过程,将3-磷酸甘油醛转变成丙酮酸。即在3-磷酸甘油醛脱氢酶催化下,3-磷酸甘
+
油醛同时进行脱氢和磷酸化反响,生成高能化合物1,3-二磷酸甘油酸和一分子NADH+H。之后,磷酸甘
油酸激酶催化1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸,同时通过底物水平磷酸化生成1分子ATP。3-磷酸
甘油酸变位生成2-磷酸甘油酸,再经烯醇化酶催化生成高能化合物磷酸烯醇式丙酮酸,后者在丙酮酸激酶
催化下生成丙酮酸〔第三步不可逆反响〕,并再一次进行底物水平磷酸化生成1分子ATP。在这一阶段,
3-磷酸甘油醛脱氢酶是酵解中唯一催化脱氢反响的酶,酶的辅酶为NAD,因碘乙酸可与其活性残基的-SH
作用而成为此酶的强烈抑制剂。砷酸可以和磷酸竞争结合此酶,因此成为这一步氧化和磷酸化反响的解偶
联剂。
3.糖酵解的意义
酵解的第一阶段,由葡萄糖生成1,6-二磷酸果糖需要消耗2分子ATP。第二阶段,1,3-二磷酸甘油
酸及磷酸烯醇式丙酮酸反响中各形成2分子ATP〔1分子六碳糖裂解成2分子三碳糖〕。因此糖酵解过程净
+
产生2分子ATP。另外,假设3-磷酸甘油醛脱氢反响生成的2分子NADH+H进入呼吸链氧化,那么可以
产生5分子ATP。
糖酵解在生物体中普遍存在,它在无氧及有氧条件下都能进行,是葡萄糖进行有氧或无氧分解的共同
代谢途径。通过糖酵解,生物体获得生命活动所需的局部能量。对于厌氧生物或供氧缺乏的组织来说,糖
酵解是糖分解的主要形式,也是获得能量的主要方式。成熟的红细胞由于没有线粒体等亚细胞器,故能量
的来源主要是糖酵解。
糖酵解途径中形成的许多中间产物,可以作为合成其他物质的原料。如磷酸二羟丙酮可以转变为甘油,
丙酮酸可以转变为丙氨酸或乙酰CoA,乙酰CoA是脂肪酸合成的原料,因此,酵解途径又是糖代谢与脂
肪代谢相互联系的桥梁。
4.糖酵解的调控
酵解中催化三步不可逆反响的酶:己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶控制着糖酵解的速度,以满
足细胞对ATP和合成原料的需要。
⑴磷酸果糖激酶是糖酵解过程中最重要的调节酶,酵解的速度主要取决于该酶的活性。磷酸果糖激
酶的活性受多种代谢物浓度的影响,如高浓度的ATP、柠檬酸、脂肪酸可抑制其活性。这些物质增多,反
映了细胞内有较丰富的能源和中间产物,以供给其他代谢途径利用,因而机体有必要将糖酵解途径减速,
以免过多消耗葡萄糖。相反,ADP、AMP、2,6-二磷酸果糖那么可促进其活性,加速糖酵解的进行,以
便为机体提供能量和合成原料。
⑵己糖激酶受高浓度的6-磷酸葡萄糖的反响抑制。但由于6-磷酸葡萄糖是一个具有多种去向的中间
产物。它既可以经异构生成6-磷酸果糖后再磷酸化为1,6-二磷酸果糖,也可以进入磷酸戊糖
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