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叶

叶（leaf）一般为绿色扁平体，含有大量叶绿体，具有向光性。叶是植物进行光合作用、气体交换和蒸腾作用的重要器官。有的植物叶具有贮藏作用，如贝母、百合的肉质鳞片叶等；尚有少数植物的叶具有繁殖作用，如秋海棠、落地生根的叶。

药用的叶有大青叶、番泻叶、枇杷叶、侧柏叶、紫苏叶、艾叶等。

第一节叶的形成和形态

一、叶的形成

1.叶的发生?叶由叶原基生长分化而来。当芽形成和生长时，由于细胞的分裂分化，叶原基朝着长、宽、厚3个方向进一步生长，逐渐形成幼叶，发育成为成熟叶。叶的这种起源发育方式称为外起源（exogenousorigin）。

2.叶的生长?由叶原基发育成叶的过程包括顶端生长、边缘生长和居间生长三个阶段。叶原基形成后，首先进行顶端生长，不断伸长，成为圆柱状的结构，称为叶轴。叶轴是尚未分化的叶柄和叶片。具有托叶的植物，叶原基上部形成叶轴；叶原基基部细胞分裂较上部快，且发育较早，分化成为托叶，包围着上部叶轴，起到保护作用。具有叶鞘的植物（如禾本科），叶原基基部生长活跃，侧向延伸可以包围整个茎端分生组织。在叶轴伸长的同时，叶轴两侧边缘的细胞开始分裂，进行边缘生长（边缘生长进行一段时间后，顶端生长停止）。叶轴的边缘生长，使叶轴变宽，形成具有背腹性的、扁平的叶片；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数小叶片。没有进行边缘生长的叶轴基部分化为叶柄，当幼叶叶片展开时叶柄才随之迅速伸长。

当幼叶由芽内逐渐伸出、展开时，边缘生长逐渐停止，整个叶片进入居间生长，最后发育成熟。大多数幼叶叶片的生长基本上是等速生长，但有些幼叶各部分细胞的生长速度并非完全一致，因而出现了不同的叶缘、叶形等。叶片在不断增大的同时，伴随着内部组织的分化成熟。在边缘生长时期，叶轴两侧的边缘分生组织经垂周分裂产生原表皮，将来发育成为表皮；近边缘分生组织平周分裂和垂周分裂交替进行，形成了基本分生组织和原形成层。在一种植物中叶肉的层数基本是恒定的，由平周分裂决定。在各层形成后，细胞停止了平周分裂，只进行垂周分裂，增大叶面积，但不增加叶厚度。

一般说来，叶的生长期是有限的，这和具有形成层的无限生长的根、茎不同。叶在短期内生长达一定大小后，生长即停止。但有些单子叶植物叶的基部保留着居间分生组织，可以有较长期的居间生长。如禾本科植物的叶鞘可以随节间生长而伸长，葱、韭菜等剪去上部叶片，叶仍可继续生长，就是由于叶基部居间分生组织活动的结果。

二、叶的组成

典型的叶由叶片（blade）、叶柄（petiole）和托叶（stipules）三部分组成（图5-1），如桃、梨、山楂等；有的植物有叶柄和叶片，但无托叶，如连翘、女贞等；有的植物只有叶片，如龙胆、石竹等。

图5-1叶的组成部分（构树，王光志提供）

1.叶片；2.叶柄；3.托叶

（一）叶片

叶片是叶的主要部分，一般为绿色而薄的扁平体，有上表面（腹面）和下表面（背面）之分。叶片的顶端称为叶端或叶尖（leafapex），基部称为叶基（leafbase），周边称为叶缘（leafmargin），叶内分布着叶脉（veins）。叶脉是叶片中的维管束，起着输导和支持作用。

（二）叶柄

叶柄是茎与叶片的连接部位。一般为圆柱形、半圆柱形或稍扁平，上表面（腹面）多有沟槽。其形状随植物种类不同而异，如水浮莲、菱等水生植物的叶柄上具膨胀的气囊（airsac），其结构利于浮水；有的植物叶柄基部具膨大的关节，称为叶枕（leafcushion，pulvinus），能调节叶片的位置和休眠运动，如含羞草；有的叶柄能围绕各种物体螺旋状扭曲，起攀缘作用，如旱金莲；亦有的植物叶片退化，叶柄变成绿色叶片状，以代替叶片的功能，称为叶状柄（phyllode），如台湾相思树、柴胡等（图5-2）。

图5-2特殊形态的叶柄（俞冰）

1.水浮莲；2.旱金莲；3.台湾相思树

有些植物的叶柄基部或全部扩大成鞘状，部分或全部包裹着茎秆，称为叶鞘（leafsheath），如白芷、小茴香等伞形科植物。禾本科植物的叶鞘由相当于叶柄的部位扩大形成，有保护茎的居间生长、加强茎的支持作用及保护叶腋内幼芽的功能，如小麦、水稻等。禾本科植物的叶鞘与叶片连接处还有膜状的突起物，称为叶舌（ligulate），能够使叶片向外弯曲，使叶片更多地接受阳光，同时可以防止水分、病虫害进入叶鞘。有些禾本科植物的叶鞘与叶片连接处的边缘部分形成突起，称为叶耳（auricle）。叶舌、叶耳的有无、大小及形状，常作为识别禾本科植物的依据之一。

有些植物的叶不具叶柄，叶片基部包围在茎上，称为抱茎叶（amlpexicaulleaf），如苦荬菜；若无柄叶的基部或对生无柄叶的基部彼此愈合，被茎所贯穿，称贯穿叶或穿茎叶（perfoliateleaf），如元宝草。

（三）托叶

托叶是叶柄基部的附属物，常成对生于叶柄基部的两侧。托叶的有