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4.物质代谢紊乱在逆境条件下,合成作用减弱,分解作用加强。合成作用减弱的原因主要有两个:水解酶的活性大于合成酶的活性。第23页,课件共61页,创作于2023年2月5、植物的交叉适应早在1975年,布斯巴(Boussiba)等就指出,植物也象动物一样,存在着“交叉适应”现象(crossadaptation),即:植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,这种对不良环境之间的相互适应作用,称为交叉适应。莱维特(Levitt)认为低温、高温等八种剌激都可提高植物对水分胁迫的抵抗力。缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺氧的抵抗能力;干旱或盐处理可提高水稻幼苗的抗冷性;低温处理能提高水稻幼苗的抗旱性;外源ABA、重金属及脱水可引起玉米幼苗耐热性的增加;冷驯化和干旱则可增加冬黑麦和白菜的抗冻性。第24页,课件共61页,创作于2023年2月这些交叉适应或交叉忍耐(cross-tolerances)往往包括了多种保护酶的参与(见表11-2)。多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量却会增加,从而提高对多种逆境的抵抗能力。逆境蛋白的产生也是交叉适应的表现。一种剌激(逆境)可使植物产生多种逆境蛋白。第25页,课件共61页,创作于2023年2月10.2、植物的抗寒性低温对植物的危害冻害:冰点以下的低温使植物体内结冰;冷害:冰点以上低温对植物造成的伤害。抗寒性:植物对低温的适应与抵抗能力。10.2.1、冻害生理与植物抗冻性(一)冻害植物发生结冰的温度并不一定在0℃。当温度缓慢降低到0℃以下仍然不结冰,这种现象称为过冷现象。但温度降低到一定程度时就结冰,这一点称为过冷点。冰点的高低与细胞液的浓度有关,因此可以用测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。冰点以下低温对植物的危害叫做冻害(freezinginjury)。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性(freezingresistance)。第26页,课件共61页,创作于2023年2月冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同,结冰的类型不同,造成伤害的方式也不同。(二)结冰伤害的类型及其原因2.结冰伤害1.结冰的类型:胞外结冰与胞内结冰。胞外结冰又叫胞间结冰,是指在温度下降时,细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。胞内结冰是指温度迅速下降,除了胞间结冰外,细胞内的水分也冻结。第27页,课件共61页,创作于2023年2月细胞间结冰伤害的主要原因原生质发生过渡脱水,造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化;冰晶体过大时对原生质造成机械压力,细胞变形;当温度回升时,冰晶体迅速融化,细胞壁易恢复原状,而原生质却来不及吸水膨胀,原生质有可能被撕破。(2)细胞内结冰伤害胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤,并且往往是致命的。当温度骤然下降时,除了细胞间隙结冰以外,细胞内的水分也结冰,一般是原生质内先结冰,紧接着液胞内结冰,这就是胞内结冰。(1)细胞间结冰及其伤害第28页,课件共61页,创作于2023年2月第29页,课件共61页,创作于2023年2月(1).硫氢基假说要点:结冰对细胞的伤害主要是破坏了蛋白质的空间结构。冰冻时,原生质逐渐脱水,蛋白质分子相互靠近,相邻肽链外部的-SH彼此接触,两个-SH经氧化而形成-S-S-键;或者一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键,于是蛋白质凝聚。当解冻吸水时,肽链松散,由于-S-S-键属共价键,比较稳定,蛋白质空间结构被破坏,导致蛋白质变性失活。通过化学的方法,如使用硫醇可以保护-SH不被氧化,起到抗冻剂的作用。(二)、结冰伤害的机理第30页,课件共61页,创作于2023年2月2.结冰伤害胞间结冰引起植物受害的主要原因是:(1)原生质过度脱水,使蛋白质变性或原生质发生不可逆的凝胶化。由于胞外出现冰晶,于是随冰核的形成,细胞间隙内水蒸汽压降低,但胞内含水量较大,蒸汽压仍然较高,这个压力差的梯度使胞内水分外溢,而到胞间后水分又结冰,使冰晶愈结愈大,细胞内水分不断被冰块夺取,终于使原生质发生严重脱水。(2)冰晶体对细胞的机械损伤。由于冰晶体的逐渐膨大,它对细胞造成的机械压力会使细胞变形,甚至可能将细胞壁和质膜挤碎,使原生质暴露于胞外而受冻害,同时细胞亚微结构遭受破坏,区域化被打破,酶活动无秩序,影响代谢的正常进行。第31页,课件共61页,创作于2023年2月图22.15在冰点温度的植物体会由于水分随着水势梯度流动,穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙,而造成细胞内水分匮乏。阻止细胞质结晶冰的形成,导致细胞死亡。相反,细胞会脱水,非原生质体发生结冰。(3
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