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尿的浓缩和稀释

所谓尿的浓缩和稀释是根据尿液渗透压与血浆渗透压相比较而言。排出的尿，其渗透压比血浆高，称为高渗尿，尿的渗透压可达1200mOsm/L，约为血浆渗透压（300mOsm/L）的4～5倍，这表示尿被浓缩；反之，如果尿的渗透压比血浆低，称为低渗尿，尿的渗透压可低至30～40mOsm/L，仅是血浆渗透压的1/10，这表示尿被稀释；排出的尿的渗透压与血浆渗透压相等，称为等渗尿。这表明肾脏具有浓缩或稀释尿的功能。

早在50年代初期就有人将老鼠的肾做分层切片，并测定各层的渗透压，观察到肾皮质各部切片中的组织液（包括细胞内液和细胞外液）的渗透浓度与血浆的渗透浓度之比为1.0，说明皮质部组织液与血浆是等渗的。而髓质部组织液与血浆渗透浓度之比，随着由髓质外层向乳头深入而逐渐升高，分别为2.0、3.0、4.0，这表明在肾脏中存在着一个由髓质外层向内层逐步升高的渗透压梯度，这个渗透压梯度的形成主要是和肾小管特别是髓袢的功能有关，并且是肾脏浓缩与稀释尿液的基础。

髓质中的渗透压梯度是怎样形成的呢？测定的结果表明，当小管液沿降支流动时已逐渐转变为高渗，而到髓袢底部时，渗透压最高，当小管液沿升支上升时，其渗透压又逐渐下降。实验证明降支对水的通透性较高，而对溶质的通透性甚小，而在髓袢升支，细胞膜对水不具有通透性，而对溶质（如Na+、Cl-、尿素等）则具有较高的通透性。在髓袢升支粗段，溶质中Cl-是主动重吸收的，而Na+和尿素是被动重吸收的，但水不能透过。结果导致在升支的周围髓质组织间隙液出现局部高渗。故外髓部的渗透压梯度主要是由升支粗段NaCl的重吸收所形成。愈靠近皮质部，渗透压愈低；愈近内髓部，渗透压愈高。

内髓部渗透压梯度的形成，目前认为与尿素的再循环有密切关系。①远曲小管及皮质和外髓部的集合管对尿素不易通透。当小管液流经此部分时，在ADH的作用下，水被重吸收，使小管液中尿素的浓度逐渐升高。②当小管液进入内髓部集合管时，此部管壁对尿素的通透性大，小管液中的尿素迅速地向组织液扩散，造成了内髓部组织液中尿素浓度增高，形成高渗。③髓袢降支和升支的逆流倍增作用。即降支的对水易通透，而对NaCl不易通透；而水即由降支细段渗透入内髓部组织间隙，而小管液中NaCl的浓度成倍增加。④而升支细段对水不易通透，而对NaCl易通透，由于此段小管液中NaCl浓度高于组织间隙液，藉浓差，NaCl进入组织间液，进一步提高了内髓部的渗透压。同时其小管液中NaCl浓度逐渐降低，这样降支和升支就构成了一个逆流倍增系统，使内髓组织间液形成了渗透压梯度。⑤由于升支细段对尿素具有通透性，所以组织间液中的尿素可以进入升支细段，再流经升支粗段、远曲小管集合管，形成尿素再循环。

尿液的浓缩和稀释过程如下：集合管与髓袢平行，处于渗透压梯度中。当小管液经远曲小管近端向其远端、集合管方向流动时，由于这二部分对水的通透性受ADH的调节，当ADH增多时、管壁上皮细胞对水的通透性增加，由于相应各部的组织间液处于高渗状态，水由管腔内渗入组织间隙，使尿逐步浓缩，形成了高渗尿。在无ADH作用时，则此两部分管壁上皮细胞对水不易通透，而此时从远曲小管流来的小管液已呈低渗，再由于小管液中的Na+继续被主动重吸收，其渗透压进一步下降。同时，又由于水重吸收减少，尿素在小管液中的浓度也不如前一种情况，因此其扩散到髓质组织间隙的量也减少，造成髓质间隙高渗的情况要比有ADH时小。上述因素使机体在无ADH时尿量增多并稀释。在机体缺水或饮用大量水分时，肾单位各段渗透压的变化如图10－15所示。

综上所述，尿液的浓缩和稀释主要取决于两方面因素：一是髓质渗透压梯度的形成；二是ADH分泌的调节，ADH的分泌是受血浆中晶体渗透压调节的（详见后文）。从髓质渗透压梯度的形成全过程来看，髓袢升支粗段对Cl-的主动重吸收是主要的动力，而尿素的再循环和髓袢的逆流倍增作用则促成了整个髓质建立了渗透压梯度。

髓质渗透压的保持还要靠髓质内直小血管的作用。伸入髓质内部的直小血管也呈U形，并与髓袢平行。血液通过直小血管的降支和升支时也是逆向流动的。两者也存在逆流交换。故直小管的功能是：①使髓质的溶质不被血流带走；②将重吸收的水分送回循环系统，这就保持了髓质的渗透压梯度。

脊椎动物肾小球中的滤血障碍层（血液在此被超滤形成尿）由被称为“足细胞”的发生改变的上皮细胞构成。肾单元（由肾小球和肾小管组成）被认为是脊椎动物的一个典型的适应性特征。但“类似肾单元”的特征也见于很多无脊椎动物的排泄系统。

现在Weavers等人报告，昆虫的一种被称为“肾原细胞”的过滤细胞与“足细胞”有惊人的相似之处。肾脏裂孔隔膜主要成分的果蝇直系同源物形成一种由相互作用的蛋白构成的复合物，与脊椎动物中的相似。“肾原细胞”隔膜在肾病蛋白或neph1直系同源基因的果蝇突变体中完全丢失，