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胞间连丝的研究

李顺达，n080108114

胞间连丝是植物的一种超细胞结构，它把一个个独立的“细胞王国”转变成相互连接的共质体，为植物体的植物运输和信息传递提供了一个直接的从细胞到细胞的细胞质通道。近年来的一个重要的进展就是，发现胞间连丝运输的物质中，不仅仅是一些诸如矿质离子、糖、氨基酸和有机酸等小分子物质，而且含有诸如蛋白质和核酸等大分子物质。日益增多的大量证据表明，胞间连丝通道对运输物质分子大小的限度也受许多因子的调节。

早在1879年由E.坦戈首先在马钱子胚乳细胞间发现了这一结构。1882年由德国植物学家、细胞学家E.A.施特拉斯布格把这个结构命名为“胞间连丝”

胞间连丝多见于高等植物，某些藻类以及真菌亦有存在，较多的出现在纹孔的位置上。植物体的各个细胞正是通过胞间连丝，彼此相互形成统一整体的。但某些

胞间连丝多见于高等植物，某些藻类以及真菌亦有存在，较多的出现在纹孔的

位置上。植物体的各个细胞正是通过胞间连丝，彼此相互形成统一整体的。但某些

成熟细胞之间有时并不存在这种结构。在同一细胞的不同部分的壁上，胞间连

丝出现的数目常有不同。

现今一种包含压扁内质网（ ER）的胞间连丝的模式已被确认，这种结构

模式较过去有一个新的发展，胞间连丝通道周围是相邻两个细胞的质膜的延续

和连接，其中央有一个由压扁 ER形成的圆筒体，名为连丝桥管。一种约

3nm

的蛋白质颗粒包埋在其周围质膜和中央桥管

-ER膜中，另一种电子稠密的辐射

状纤丝连接着这两者中的蛋白质颗粒。包埋在中央桥管

ER膜上的蛋白质颗粒

呈现螺旋式或一系列圆圈式旋转排列，在横切面上，可以看见

7-9个颗粒。连

接中央桥管外侧和质膜内侧两者膜上的蛋白颗粒的辐射状纤丝可能是肌动

/肌

球蛋白和激酶。这种纤丝的长度约为 2.5nm，这也就是胞间连丝通道运输的量度和限度。

在低等植物绿藻和褐藻的胞间连丝的研究中，观察到一种没有压扁 ER的简单结构的胞间连丝。尔后的一系列研究证明了，带有压扁 ER（连丝桥管）的胞间连丝不是胞间连丝的唯一模式。

近些年，在对冬小麦幼叶组织胞间连丝的研究中，发现至少有 4种类型的胞间连丝存在于这种幼叶组织的细胞壁中。这四种类型是：一种是典型的包含

压扁的ER，并显示明显的“颈”结构的胞间连丝，在这种胞间连丝的中部腹区中央可清晰地看到压扁的 ER。另一种是，一种直行通道的胞间连丝，没有明显的“颈区”，但也包含压扁的 ER，然而这种中央桥管与周围质膜的联系似乎比较松散，其通道的运输量度可能较大。第三种是，分枝形的胞间连丝，其中央也含有压扁的 ER。第四种是，一种仅为相邻细胞间连续质膜包含的通道，其中没有压扁的 ER，这种简单的胞间连丝通道一般比较大。这一结果进一步的节食和证明，那种包含压扁 ER、具有“颈”型的胞间连丝不是高等植物胞间连丝的惟一结构模式。

胞间连丝的功能

胞间连丝的主要功能是：第一，细胞间物质包括小泡的运输和转移；第二，信息、刺激的传导；第三，影响细胞的生长、发育和分化。此外，病毒有时也

可以通过胞间连丝传播。

初生胞间连丝是高尔基体小泡融合成细胞板时， 因被伸入于其间的内质网膜阻止其融合而形成的。次生的胞间连丝是由一些降解酶（果胶酶、半纤维素酶和纤维素酶）的作用使完整的细胞壁穿孔而成。被子植物花粉母细胞减数分裂早前期出现的次生胞间连丝直径达，约 0.5-1.5um，特称细胞融合道。虽然

他们能在初生的胞间连丝位置上形成，但和一般胞间连丝并不完全相同。

胞间连丝通道的调节

通过荧光染料扩散实验指出，胞间连丝容许通过物质分子大小限度（SEL）一般为800-1000Da。近年来的研究结果揭示，这种SEL与器官组织细胞的功能有关。Nicotiana clevelandii表皮毛细胞间的胞间连丝 SEL可达7000Da；Cucurbitamaxima 和Viciafaba茎的筛管分子和伴胞之间的胞间连丝 SEL分别为3000和10000Da；并揭示胞间连丝通道口径的开放程度受许多因子的调

节。

大量实验结果指出， Ca2+是胞间连丝口径的重要调节者。通过显微技术向细胞内注入Ca2+偶联荧光染料，结果显示，在细胞含有高浓度 Ca2+的条件下抑制了荧光染料进过胞间连丝在细胞间的扩散；而在对照细胞中（只注入荧

光染料，没有结合 Ca2+），则荧光染料可以通过胞间连丝从一个细胞扩散到另一个细胞。巨型轮藻在冬季里，由于细胞内有较高的 Ca2+水平，细胞间交通受阻，生长停止，处于休眠；到春季，细胞内的 Ca2+浓度降低，胞间通道通畅，生长恢复。用含有 Ca2+载体的溶液培养，或直接注入 Ca2+溶液，提高

春天轮藻细胞的Ca2+浓度，其