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水分对光合作用的影响
水分对植物的光合作用有明显影响。植物的光合速率通常表现出随叶片含水量的下降而降低;但降低的幅度却因植物种类而异,即便同一种植物也因叶龄不同而有所差别,通常表现出幼叶的光合速率随叶片含水量的降低而更迅速下降。这里所要介绍的包括水分不足即干旱,和水分过多如涝害等两方面。
水分过多时对植物所造成的危害,并非由水分本身直接造成,而是由其他间接因素引起。例如,旱生作物生长在受涝的土壤中,因土壤颗粒之间原先存在的氧气被充满的水分排出,造成缺氧,使根系的呼吸作用、正常的生理活动、生长和对营养物质的吸收等均受影响。同时,土壤缺氧不仅使一些对植物有益的需氧微生物的活动受到抑制,而且促使一些有害的厌氧微生物活动加强,结果导致根系的生长环境严重恶化,使根系受害。
植物是一个有机整体,根系受害自然会给地上叶片部分的正常光合作用带来不利影响。如果植物的地上部分受淹,其后果更为严重,会使光合作用减弱甚至完全停止,最终导致植物死亡。
可见,水分过多对植物造成的危害,主要是由于氧气供应不足造成的。水生植物和沼生植物之所以能在水中或淹水的地方生存,主要是由于它们体内有良好的输送氧气系统,能把地上部分吸收的氧气运输到地下供其利用,因此不致受害。
含水的叶片
下面将着重介绍水分不足对光合作用的影响。
叶片水分减少光合作用速率会明显降低,那么原因何在?我们以及一些研究者的研究结果表明,在轻度干旱造成叶片水分亏缺时,植物光合速率的下降主要是由于气孔关闭造成二氧化碳亏缺所致。然而,在严重干旱胁迫下,由于叶片严重失水,除气孔因素的影响外,造成光合速率急剧下降所致。表现在光合细胞放氧速率、表现量子产量、光系统II和光系统I以及全链电子传递速率、光合磷酸化、羧化酶的羧化效率(即固定二氧化碳的效率)、光系统II活性及其转能效率等均明显下降,执行光合作用重要功能的两个光系统中的各种色素蛋白复合体及叶绿素的含量减少;叶绿体对光能的吸收能力下降;Rubiso的含量和活性明显降低,而且与光合碳同化有关的其他酶,如蔗糖磷酸合成酶、1,6-二磷酸果糖酯酶、PEP羧化酶、NADP-苹果酸酶、NADP-苹果酸胶氢酶、碳酸酐酶以及5-磷酸核酮糖激酶等的活性均受到抑制。此外,还使叶肉细胞内的叶绿体排列发生紊乱,甚至光合膜受到破坏,反应中心受损等等。因此,严重影响叶绿体对光能的吸收、传递和转化,不利于ATP和NADPH的合成,而且与碳同化有关的酶的活性受抑制,严重阻碍暗反应的进程,这些结果必然导致光合速率急剧下降,大大减少光合产物的合成。
在干旱条件下,因叶片水分亏缺,不仅会减缓光合产物从叶片向外运输,而且还会加速叶内淀粉的水解作用,使糖分在叶中大量积累,妨碍光合作用的顺利进行,这也进一步造成光合速率降低。
干旱对光合作用的影响还有后效应,即因水分不足造成光合速率下降后,当恢复正常供水时,其光合作用不能马上恢复正常。例如甘蔗需要几天,有的植物甚至需要一星期以上才能使光合作用恢复到正常水平。如果干旱过于严重,造成光合器官不可逆(即不可恢复)损伤,那么恢复正常供水后,植物的光合作用仍然无法恢复正常。
从上面介绍的几种环境因子对光合作用的影响,可以清楚地看到,任何植物或作物的生长发育对环境条件(包括矿质营养等)都有一定要求,只有环境条件较适合它们生存和生长时,它们的光合作用才能高效地进行,才能积累更多光合产物。因此,人们在从事种植业的生产中,应该掌握作物的生长发育规律,了解它们要高效进行光合作用所需的条件,并尽可能地为它们提供所需的条件,这样才能最终达到获得高产的目的。
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