二零二三年 优质公开课C途径—Calvincycle.ppt

;3.3.3碳素的同化CO2assimilation;1.C3途径—Calvincycle;Note:;(1)生物化学过程

Calvin循环共分为：

羧化(carboxylation)

还原(reduction)

更新(regeneration)

三个阶段;1）羧化阶段：Carboxylation

（1）底物：1,5-二磷酸核酮糖（RuBP)；是一个五碳糖，因此Calvin循环又叫还原戊糖磷酸途径：RPPP。

（2）羧化酶：RuBP羧化酶(RuBPCase:RuBPcarboxylase)

RuBP羧化酶/加氧酶（Rubisco：RuBPcarboxylase/oxygenase)

（3）最初产物：含3个C的3-磷酸甘油酸（故称C3途径）

（4）反应：RuBP+CO2+H2O→2PGA(3-phosphoglycericacid)

;;Rubisco是植物体内含量最丰富的酶，约占叶片可溶性总蛋白质40%以上。在叶绿体基质中Rubisco可达4mM，是CO2浓度的500倍。Rubisco为多亚基复合体，由8个大亚基（56kDa）和8个小亚基（14kDa）构成，分子量为560kDa，活性部位位于大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。

;Rubisco的结构（L8S8），红色的是小亚基（14kD），由细胞核DNA编码；兰色和绿色的是大亚基（56kD），由叶绿体DNA编码。Rubisco是植物界最丰富的蛋白质。;2)还原阶段：Regeneration

PGADPGAGAP;3)更新阶段Regeneration

指GAP经过一系列反应重新生成RuBP，以进入下一轮循环。;ONLYONE-SIXTHOFTHETRIOSEPHOSPHATEISUSEDFORSUGARORSTARCH-THEREMAINDERISUSEDFORREGENERATIONOFFIVE-CARBONACCEPTERS;ONLYONE-SIXTHOFTHETRIOSEPHOSPHATEISUSEDFORSUGARORSTARCH-THEREMAINDERISUSEDFORREGENERATIONOFFIVE-CARBONACCEPTERS;Rubisco;Calvin循环总反应式：6CO2＋6H2O＋6RuBP+18ATP+12NADPH→12GAP+12NADP++18ADP+18Pi

能量转换率=12(GAP)?1460/(18?32+220?12)=91%。

4)光合产物的产生;叶绿体中淀粉的合成

淀粉是在叶绿体内合成的。当Calvincycle形成磷酸丙糖（GAP和DHAP），可沿糖酵解的逆途径先后合成FDP、F－6－P、G－6－P、G－1－P，而后由ADPG合成淀粉：

ADP－葡萄糖焦磷酸化酶

G－1－P＋ATPADP－葡萄糖(ADPG)+PPi

焦磷酸酶

PPi+H2O2Pi

淀粉合成酶

ADPG+(1,4-α-D-葡萄糖基)nADP+(1,4-α-D-葡萄糖基)n+1

;细胞质中蔗糖的合成

蔗糖是在细胞质中合成的。叶绿体中形成的磷酸丙糖，通过位于叶绿体膜上的磷酸/磷酸丙糖转运器而运往细胞质中，磷酸丙糖先后经FDP、F6P、G6P、G1P、UDP－葡萄糖、蔗糖－6－磷酸，最后形成蔗糖并释放出磷酸，而磷酸再经磷酸/磷酸丙糖转运器而运回叶绿体：

?

UDPG焦磷酸化酶

G1P＋UTPUDPG（UDP－葡萄糖）＋PPi

蔗糖磷酸合成酶

UDPG+F6PUDP+蔗糖－6－磷酸

?

蔗糖磷酸酶

蔗糖－6－磷酸＋H2O蔗糖＋Pi;;5)Calvin循环的调节;Rubisco有活化和钝化两种形态。Rubisco只有先与CO2与Mg2+结合形成活化型的酶（E-NH-COO-·Mg2+,也称三元复合体ECM），才能与RuBP及CO2结合进行羧化反应。近来发现了Rubisco活化酶，是一种核基因编码的酶蛋白，与ATP水解偶联而活化Rubisco。如果Rubisco先与RuBP结合（在暗下）形成钝化型的E-RuBP。在光下Rubisco活化酶(Rubiscoactivase)催化E-RuBP分解，再与CO2与Mg2+结合形成ECM(图3.2