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第五节磷酸戊糖途径(pentosephosphatepathway)

糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要径，但不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖途径（pentosephosphatepathway,PPP），也称为磷酸己糖旁路（hexose monophosphatepathway/shunt,HMP）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。

该旁路途径的起始物是G-6-P，返回的代谢产物是3-磷酸甘油醛

(glyceraldehyde-3-phosphate)和6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate)，其重要的中间代谢产物是5-磷酸核糖和NADPH。

整个代谢途径在胞液(cytoplasm)中进行。关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶

(glucose-6-phosphatedehydro-genase)

磷酸戊糖途径(pentosephosphatepathway)是指从G-6-P脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。一、磷酸戊糖途径的反应过程

1、氧化脱羧阶段（6-磷酸葡萄糖的氧化）

磷酸戊糖途径(pentosephosphatepathway)的总反应式：

G-6-P+12NADP++7HO→6CO +12NADPH+12H++HPO

2 2 3 4

即六分子G-6-P可生成6分子CO2，4分子F-6-P，2分子3-磷酸甘油醛和12分子NADPH。

2.（非氧化反应阶段）5-磷酸核酮糖的基团转移反应过程：

5-磷酸核酮糖经一系列基团转移反应生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。在此阶段中，经由5-磷酸核酮糖异构可生成5-磷酸核糖。

2、非氧化分子重排阶段（戊糖磷酸酯的相互转变及C-C键的裂解与形成）

戊糖

磷酸 65-磷酸核酮糖

酯的 异构酶

相互

转变25-磷酸木酮糖

25-磷酸核糖

C-C

键的裂解与形

转酮酶

2 3-磷酸甘油醛 27-磷酸景天庚酮糖

转醛酶

26-磷酸果糖 2 4-磷酸赤藓丁糖 25-磷酸木酮糖

转酮酶

成

16-磷酸果糖

26-磷酸果糖

Pi HO

2 3-磷酸甘油醛

醛缩酶

1，6-二磷酸果糖

2

磷酸戊糖途径(pentosephosphatepathway)的总反应式：

6-磷酸葡萄糖 X3

6-磷酸葡萄糖酸内酯 X3

6-磷酸葡萄糖酸 X3

5-磷酸核酮糖 X3

5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖

7-磷酸景天糖

4-磷酸赤藓糖

5磷酸木酮糖

3-磷酸甘油醛

6-磷酸果糖

3-磷酸甘

油醛

6-磷酸果糖

图5-8 磷酸戊糖途径

6G-6-P+12NADP++7H2O →5G-6-P+6CO+12NADPH+12H++HPO

2 3 4

二、磷酸戊糖途径的生理意义377

是体内生成NADPH的主要代谢途径：

NADPH在体内可用于：

⑴作为供氢体，参与体内的合成代谢：如参与合成脂肪酸、胆固醇，一些氨基酸。

⑵参与羟化反应：作为加单氧酶的辅酶，参与对代谢物的羟化。

⑶使氧化型谷胱甘肽还原。

⑷维持巯基酶的活性。

⑸维持红细胞膜的完整性：由于6-磷酸葡萄糖脱氢酶遗传性缺陷可导致蚕豆病，表现为溶血性贫血。

是体内生成5-磷酸核糖的唯一代谢途径：

体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以 5-磷酸核糖的形式提供，这是体内唯一的一条能生成5-磷酸核糖的代谢途径。

磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核酸代谢的交汇途径。

通过磷酸戊糖途径中的转酮醇基及转醛醇基反应，使丙糖，丁糖，戊糖，己糖，庚糖在体内得以互相转变。

三、磷酸戊糖途径反应速率的调控P376

肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。其活性受NADP+/NADPH比值的调节，NADPH竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。机体内NAD+/NADH比NADP+/NADPH的比值要高几个数量级，前者为700，后者为0.014，这使NADPH可以进行有效的反馈抑制调控。只有NADPH在脂肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出NADPH。

非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-磷酸核糖过多时，可转化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醇进行酵解。转酮酶和转醛酶反应是可逆的，所以