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《我们生活的世界——从生物到生态》课后阅读材料
植物根和茎的次生生长
——节选自《陈阅增普通生物学(第4版)》
大多数双子叶植物的茎和根会发生次生生长,但叶不会。次生生长产生的组
lateralmeristem
织使植物体变粗。在次生生长中起作用的是侧生分生组织():维
管形成层(vascularcambium)和木栓形成层(corkcambium)。维管形成层产生
次生木质部和次生韧皮部,木栓形成层则产生一层取代表皮的保护组织即周皮。
裸子植物都有次生生长,被子植物中则只有双子叶植物有次生生长。
1.维管形成层与次生维管组织的产生
维管形成层向内产生次生木质部,向外产生次生韧皮部(图17.15),从而使
茎加粗。重要的是要了解初生生长和次生生长是同时发生的,但发生的区域不同。
顶端分生组织使茎伸长,而次生生长则在茎下部开始。那么,初生的植物体如何
将初生生长转变为次生生长呢?原因在于维管形成层的形成。在形成维管束时,
在初生韧皮部和初生木质部之间保留了一层具有分裂潜能的细胞,这些细胞后来
fascicularcambium
发生横向分裂,产生了束中形成层()。随着束中形成层的活
动,一部分髓射线薄壁细胞也恢复分裂能力,形成束间形成层(interfascicular
cambium)。束中形成层与束间形成层连接起来,便形成了维管形成层(图17.16)。
图17.15木本植物茎的次生生长(引自Campbell等,2000)
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图17.16维管形成层的形成(引自伊稍,1982)
随着年复一年的次生生长,一层一层的次生木质部积累起来,形成我们所说
的木材。木材主要由管胞、导管分子和木纤维组成。这些细胞在成熟时都是死的,
有厚的、木质化的壁,所以木材坚硬。在温带,多年生植物的次生生长有季节性
变化。每年冬季,维管形成层休眠,生长中断;次年春季,次生生长又恢复。春
季长出的管胞和导管分子较夏季长出的大,而且壁也较薄。所以,很容易区分早
材(earlywood)(或春材)和晚材(latewood)(或夏材)。
春材的结构优化了水分的运输,使得水分容易运到旺盛生长的部分,特别是
迅速膨大的叶片中。在温带树干的横切面上所看到的清晰的年轮就是维管形成层
逐年活动的记录,计算年轮的数目,就可以估测树龄。
在多年生木本植物茎的次生木质部中,形成层每年向内形成木质部,结果越
heartwoodsapwood
靠近中心的木质部年代越久,因而有了心材()和边材()之
分。边材是靠近形成层的部分,颜色较浅,是近2~5年内形成的。心材颜色较深,
是次生木质部的中心部分,是早年形成的,不仅都是死细胞,而且有一些物质如
树脂、鞣质等侵入细胞壁。心材坚硬耐磨,而且有特殊的色泽。某些树木的心材
有工艺上的特殊价值。
2.木栓形成层和周皮的产生
在次生生长早期,初生生长所产生的表皮逐渐裂开、死亡。表皮为新的保护
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组织所取代,这种保护组织是由木栓形成层产生的。木栓形成层是分生组织,向
外分裂形成木栓层,向内分裂形成栓内层(图17.17)。
图17.17椴树三年生
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