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《我们生活的世界——从生物到生态》课后阅读材料

植物根和茎的次生生长

——节选自《陈阅增普通生物学（第4版）》

大多数双子叶植物的茎和根会发生次生生长，但叶不会。次生生长产生的组

lateralmeristem

织使植物体变粗。在次生生长中起作用的是侧生分生组织（）：维

管形成层（vascularcambium）和木栓形成层（corkcambium）。维管形成层产生

次生木质部和次生韧皮部，木栓形成层则产生一层取代表皮的保护组织即周皮。

裸子植物都有次生生长，被子植物中则只有双子叶植物有次生生长。

1.维管形成层与次生维管组织的产生

维管形成层向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部（图17.15），从而使

茎加粗。重要的是要了解初生生长和次生生长是同时发生的，但发生的区域不同。

顶端分生组织使茎伸长，而次生生长则在茎下部开始。那么，初生的植物体如何

将初生生长转变为次生生长呢？原因在于维管形成层的形成。在形成维管束时，

在初生韧皮部和初生木质部之间保留了一层具有分裂潜能的细胞，这些细胞后来

fascicularcambium

发生横向分裂，产生了束中形成层（）。随着束中形成层的活

动，一部分髓射线薄壁细胞也恢复分裂能力，形成束间形成层（interfascicular

cambium）。束中形成层与束间形成层连接起来，便形成了维管形成层（图17.16）。

图17.15木本植物茎的次生生长（引自Campbell等，2000）

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图17.16维管形成层的形成（引自伊稍，1982）

随着年复一年的次生生长，一层一层的次生木质部积累起来，形成我们所说

的木材。木材主要由管胞、导管分子和木纤维组成。这些细胞在成熟时都是死的，

有厚的、木质化的壁，所以木材坚硬。在温带，多年生植物的次生生长有季节性

变化。每年冬季，维管形成层休眠，生长中断；次年春季，次生生长又恢复。春

季长出的管胞和导管分子较夏季长出的大，而且壁也较薄。所以，很容易区分早

材（earlywood）（或春材）和晚材（latewood）（或夏材）。

春材的结构优化了水分的运输，使得水分容易运到旺盛生长的部分，特别是

迅速膨大的叶片中。在温带树干的横切面上所看到的清晰的年轮就是维管形成层

逐年活动的记录，计算年轮的数目，就可以估测树龄。

在多年生木本植物茎的次生木质部中，形成层每年向内形成木质部，结果越

heartwoodsapwood

靠近中心的木质部年代越久，因而有了心材（）和边材（）之

分。边材是靠近形成层的部分，颜色较浅，是近2~5年内形成的。心材颜色较深，

是次生木质部的中心部分，是早年形成的，不仅都是死细胞，而且有一些物质如

树脂、鞣质等侵入细胞壁。心材坚硬耐磨，而且有特殊的色泽。某些树木的心材

有工艺上的特殊价值。

2.木栓形成层和周皮的产生

在次生生长早期，初生生长所产生的表皮逐渐裂开、死亡。表皮为新的保护

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组织所取代，这种保护组织是由木栓形成层产生的。木栓形成层是分生组织，向

外分裂形成木栓层，向内分裂形成栓内层（图17.17）。

图17.17椴树三年生