原核生物的基因表达调控PPT课件.pptx

第12章原核生物的基因表达调控Section12RegulationofgeneexpressioninProkaryotes1

原核生物的基因表达调控概述基因表达(geneexpression)就是指某一基因指导下的蛋白质合成,蛋白质是基因表达的产物。基因表达调控是生物体内基因表达的调节控制机制，使细胞中基因表达的过程在时间、空间上处于有序状态，并对环境条件的变化做出适当反应的复杂过程。2

基因表达调控包括：基因水平、转录水平、转录后水平、翻译水平和翻译后水平的调控。原核基因表达调控的特点与方式调控主要发生在转录水平，有正负调控两种机制；细胞要调控各种蛋白质在不同时期的表达水平有两条途径：1）DNA模板转录的速度（转录水平的调控）2）mRNA翻译的速度（翻译水平的调控）3

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操纵子学说TheoryofOperon操纵子学说是关于原核生物基因结构及其表达调控的学说。细菌基因表达调控的许多原理是在研究E.coli乳糖代谢调节时被发现的。1961年法国巴斯德研究院的FrancoisJacob与JacquesMonod在法国科学院院报(ProceedingoftheFrenchAcademyofSciences)上发表了一篇论文,提出乳糖代谢中的两个基因被一靠近它们的遗传因子所调节。这二个基因编码β半乳糖苷酶(β-galactosidase)和半乳糖苷透过酶(galactosidepenmase)。前者能水解乳糖成为半乳糖和葡萄糖,后者将乳糖运输到细胞之中。5

在论文中他们首先提出了操纵子(operon)和操纵基因(operator)的概念,他们的操纵子学说(theoryofoperon)使我们得以从分子水平认识基因表达的调控,是一个划时代的突破。他们二人于1965年荣获诺贝尔生理学奖。目前发现的操纵子主要有：（1）乳糖操纵子（2）色氨酸操纵子（3）阿拉伯糖操纵子（4）组氨酸操纵子6

操纵子概念:转录的功能单位，是基因表达和调控的单元。典型的操纵子包括了结构基因，调控元件以及调控基因。ControlelementsStructuralgenes操纵子模型图7

1.Promoterbinding2.DNAUnwindingandinitiation三聚复合物闭合复合物开放复合物3.ElongationDNA解旋区(转录泡)8

12bp17bp3.Elongation9

Termination(1)不依赖ρ因子的转录终止(Rho-indepenttermination)发夹结构特点:回文序列中富含G.C碱基对,在回文序列的下游方向又常有6个－8个A·T碱基对；10

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(2)依赖ρ因子的转录终止(Rho-depenttermination)ρ结合RNA上72个核甘酸发夹结构特点:依赖ρ因子的终止子中回文序列的G-C对含量较少。在回文序列下游方向的序列没有固定特征,其A-T对含量比前一种终止子低。12

ControlelementsStructuralgenes结构基因：编码大量功能各异的蛋白质的DNA序列。这些蛋白质包括了细胞和组织器官基本成分的结构蛋白、有催化活性的酶和各种调节蛋白等。调节基因：编码合成那些参与基因表达调控的RNA和蛋白质的特异DNA序列。调节基因编码的调节物通过与DNA上的特定位点结合控制转录，是调控的关键。调控元件：如操纵序列，是调节结构基因转录的一段DNA序列。13

Thelacoperon乳糖操纵子结构与功能（1）结构基因:lacZ编码β-半乳糖苷酶,将乳糖水解为半乳糖和葡萄糖；lacY编码β-半乳糖苷透性酶,将乳糖从细胞外运进细胞内；lacA编码硫代半乳糖苷乙酰转移酶，催化将乙酰基团从乙酰辅酶A转移到β-半乳糖苷分子上。14

(2)调控元件:Plac启动子、lac操纵基因(其中含有Olac结合位点)操纵基因(oprator)：控制基因，与启动子相邻，与调节基因的产物结合共同控制结构基因的表达。Olac结合位点（操纵序列结合位点）：28bp碱基组成回文结构，与四聚体的乳糖阻抑（遏）物紧密结合，阻碍lacZYA的转录。阻抑（遏）物（repressor）：是负调控系统中由调节基因(lacI)编码的调节蛋白，可于操纵基因结合，调控结构基因的转录。15

顺式作用元件（cis-actingelement）：指对基因表达有调节活性的DNA序列，在基因的同一条DNA分子上。如启动子、增强子、终止子、操纵基因等。反式作用因子（trans-actingfactor)）：参与基因表达调控的因子,它们与特异的靶基因的顺式元件结合起作用。编码反式作用因子的基