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第二十一章 细胞核的全能性与可塑性

一百多年前，德国病理学家R.Virchow的著名论断“细胞来自细胞（”omniscellulea

cellu）l使a人们认识到一个有机体的所有细胞都来源于一个受精卵细细胞胞。分裂以及DNA

的半保留复制方式的发现又使遗传物质的一代一代精确传递一目了然。染色体是遗传物质的载体，它们集中在每个细胞的细胞核中，因此细胞核指导生物体的个体发育。既然受精卵能够发育成一个完整的有机体，具有发育的全能性，那么它产生的子代细胞、直至高度分化的体细胞是否在发育的潜能上同受精卵一样呢？

这个现在看来似乎很容易回答的问题到有最终的定论经过了几代科学家的努从力细，胞学说的提出到体细胞克隆羊的诞生前后共计158年的时间。细胞核具有发育全能性(totipoten的cy结)论至少要接受如下几个方面的证明（：1）细胞核包含有指导该细胞发育成完整个体所需要的全部遗传信息（；2）细胞在分裂过程中，遗传物质能精确、完整地传递；（3）细胞分化没有破坏基因组结构的完整性（；4）细胞分化没有导致细胞核甚至细胞的发育潜能的不可逆变化。

低等动物很强的再生能力和在生产实践已有近千年广泛应用的植物无性繁殖使人们隐隐约约得到了答案。但是真正用实验方法直接证实却2是0世纪创建的单细胞培养技术

（植物）和细胞核移植技术（动物。）1958年，高等分化的植物体细胞具有全能性和可塑性得到了证明，1997年，体细胞克隆羊“多莉”的诞生宣告了高等动物的体细胞核同样具有全能性。以下是与细胞核全能性的证明有关的重要事件Mc（larenA,20）0：0

1839年，SchwannT在总结前人工作的基础上，正式提出细胞学说；

1855年,VirchowR提出“细胞来自细胞”的论断；

1865年，MendelG首次报道了用豌豆进行的一系列实验结果发，现了遗传因子的分离和重组的规律；

1870年，FlemmingW证实了细胞核在保持细胞连续性方面具有重要作用；

1883年，RouxW主张染色体是遗传单位的携带者；

1884年，Hertwig和Strasburg认er为细胞核含有控制遗传的相关因子；1885年，WeismannA提出了种质学说；

1888年，RouxW开创了实验胚胎学的新领域，但是其最初在蛙胚胎失败的实验结果却支持了当时流行的“体细胞的分化是由于遗传物质丢失造成的”错误观点；

1892年，Driesch证D明海胆2-细胞和4-细胞胚胎的单个细胞能分别发育成完整的胚胎；

1894年，LoebJ进行了早期的核移植实验，将单个细胞的核移植到一个去核卵的细胞质中；

1914年，SpemannH在蝾螈和火蜥蜴（1928年）进行了核移植实验；

1938年，SpemannH在“EmbryonicDevelopmentandIndu”c一ti书on中公开了一个“奇异”的想

法，提出如果将一个分化细胞的核导入去核卵，代替卵细胞核后，所形成的组合细胞将如何发育。14年后，这一奇特实验构思成为实现；

1952年，BriggsR和KingT开发出细胞核移植技术，并首先用美洲豹蛙的囊胚细胞进行核移植

获得正常发育的蝌蚪。他们的实验结果震动了整个生物界；1953年，WatsonJ和CrickF报道了DNA 的双螺旋结构模型；

1958年，FischbergM,ElsdaleT,Gu用rd爪on蟾J囊胚早期细胞作供体进行核移植获，得性成熟的爪蟾个体；

1962年，GurdonJ宣布将用高度分化的成体蛙的肠细胞作核供体进行核移植；

1963年，HaldaneJBS在一次名为“BiologicaPlossibilitfioerstheHumanSpeciesoftheNext

Ten-ThousandYe”ar演s讲中首次使用”clon一e”词；

1977年，GurdonJ以一只白化蝌蚪的肠上皮细胞作核供体，通过核移植获3得0只白化成体蛙，引起世人瞩目；

1981年，Illmensec和KHoppeP宣布将具遗传标记的小鼠囊胚内细胞团细胞核移入去核受精卵，

得到了幼鼠。这是世界上第一例哺乳类克隆的报道；

1995年，WilmutI和CampbellK用已经分化的、体外培养的绵羊胚胎细胞，经核移植获得世界上第一例分化细胞克隆羊；

1997年，WilmutI和他的同事采用成体母羊的乳腺细胞作核供体，获得世界上第一例类体克隆哺乳动物——真正意义上的体细胞克隆羊“多莉。”

第一节 细胞核是细胞全能性的基础

细胞核的全能性是指一个细胞核具有该物种完整的遗传信息，在适当条件下能够发育成一个完整个体的能力。