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第二章 发育的细胞和分子基础

生物之所以不同于机器主要在于其功能的展现。机器在其建造完工前可以说是无任何功能可言，而生物在其形成过程中就必须行使功能。一个动物在肺形成前就必须呼吸，在消化道形成前就必须消化，等等。然而，生物发育的主要特点是每一个生物物种都有一种特定的发育模式(pattern)，并且循规蹈矩，世代重复。因此，发育是物种遗传特性的表达和

展现，是遗传信息按照特定的时间和空间表达的结果，是生物体基因型与内外环境因子相互作用、并逐步转化为表型的过程。这一过程的复杂程度是难以想象的，因为这一发育过程产生了生命机体内的细胞多样性和时序性，同时又保证了生命代代相传的连续性。

第一节 发育生物学的研究范畴

胚胎(embryo)是动植物从受精卵发育到成体的必经之途，因而胚胎是介于基因型和表型即遗传基因和成体之间的过渡体。生物学主要研究成体的结构和功能，而发育生物学则对这一过渡阶段更有兴趣。因此，发育生物学是一门研究生物变化过程的科学。

发育生物学家探讨的常常是变而非不变的问题例。如，我们在分析哺乳动物的性别决定时，发育生物学家决不会用XX基因型通常是雌的、XY基因型通常是雄的这一简单回答来解释，而是要更深层次地了解XX基因型是如何产生雌的以及XY基因型是如何产生雄的。同理，就珠蛋白(globin)基因来说，遗传学家可能想知道是该基因如何世代相传，生

理学家可能想了解其在体内的功能是什么，而发育生物学家则要探讨它为什么仅仅在红细胞中才表达，并想知道它如何在发育的特定时期被激活。

发育生物学是一门试图综合不同层次生物学的大科学以。珠蛋白为例，在分子和化学层次上，我们可以研究珠蛋白基因如何转录，并追究激活其转录的因子D在NA链上如何相互作用；在细胞和组织层次上我，们想了解哪些细胞可以表达珠蛋白并，想知道其mRNA

是如何运出细胞核的；在器官和系统层次上，我们想知道每个组织中的毛细管如何形成，并且珠蛋白是怎样传送和连接的；在进化和生态层次上，我们想知道珠蛋白基因活化上的差异怎样使氧气从母体流向胎儿，环境因子又怎样诱导更多红细胞的分化。因此，发育生物学家能够研究任何生物和任何类型的细胞。

发育生物学是生物学中发展最快且最令人鼓舞的领域之一。这一方面来自于学科本身，因为我们刚刚开始了解动物发育的分子机制；另一方面来自于其整合作用，因为发育生物学正在形成综合分子生物学、生理学、细胞生物学、遗传学、解剖学、癌症研究、神经生物学、免疫学、生态学和进化生物学的基本构架。发育研究在生物学中已无处不在，已成为了解生物学任何其它领域的基本要素。

第二节 发育生物学的疑难问题

发育生物学主要包括两个基本问题即，1）受精卵是如何形成成体的？2）成体又是如

何产生另一个成体的？就这两个问题来说，虽然每一个物种皆有自己的答案，但仍有一些普遍性。总的来说，长期以来一直困惑在发育生物学家心中的疑难问题5个有：

分化难题：开始为单细胞的受精卵经不断分裂可以产生上百（种人至少有250种）诸如肌肉细胞、表皮细胞、神经细胞、淋巴细胞、血细胞、和脂肪细胞等不同类

型的细胞，这种导致细胞类型多样化的过程被称为分(d化ifferentiation。)

由于一个

生物体内的每一个细胞都含有同等的基因组，因此必需了解这同等的基因组是怎样产生不同类型的细胞，这就是长期困惑发育生物学家的分化难题。

形态发生难题：细胞分化了，且分化的细胞并不随机分布，而是有各种类型的细胞构成复杂的组织和器官，器官又按照一定的方式排列。如手指长在手的顶端，而不是长在手的中间；眼睛长在头上，而不是长在脚趾或肚皮上。这种有序的创造过程被称为形态发生(morphogenesis。)细胞是如何组建自己又如何形成其恰如其分的排序呢？这就是长期困惑发育生物学家的形态发生难题。

生长难题：如果某人脸上的细胞多分裂一次他，的脸肯定会严重变形，令人可怖。如果我们手臂上的每一个细胞都多分裂一次，我们在系鞋带时就不用弯腰。生物体内的细胞知道它何时该长、何时该停，这就是长期困惑发育生物学家的生长(growth)难题。

生殖难题：精子和卵子是非常特化的细胞，只有它们才能将创造生命的指令代代相传。这些生殖细胞是如何发出指令形成下一代呢？在细胞核和细胞质中允许它们完成这一使命的指令又是什么呢？这就是长期困惑发育生物学家的生殖难题。

进化难题：进化涉及到发育中的遗传变化。当我们说今天的一趾马有一个五趾的祖先，我们是说这匹马的祖先在多代胚胎发育过程中其软骨和肌肉发生了变化。在发育中的变化怎样创造新的体型呢？哪些变化能够产生可遗传的变化呢？也就是说，哪些变化能够起到进化作用呢？这是发育生物学家最近重新强调的进化难题。

第三节 发育的细胞基础

一、发育的基本阶段