1913年谁根据经营的连锁互换规律绘制了世界上第一张染色体连 .pdf

1913年谁根据经营的连锁互换规律绘制了世界上第一张

染色体连

孟德尔定律的“例外”——连锁和互换遗传现象的阐释

摩·尔根证明了基因位于染色体上。但一种生物的基因数目远远多于

染色体的数目，因而一条染色体上存在着多个基因，就成为一个必然的推

论。

早在1906年，遗传学的早期倡导者、英国遗传学家贝特森和他的学

生庞尼特在用香豌豆进行的杂交实验中，就发现了生物性状的连锁遗传现

象，但当时他们无法对此做出正确的解释。

1912年在进行两对相对性状的杂交试验时，摩·尔根和他的学生们用

纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配，他们看到子一代(F1)都是灰

身长翅的，由此可以推出，果蝇的灰身(B)对黑身(b)是显性；长翅(V)对残

翅(v)是显性。所以，纯种灰身长翅果蝇的基因型与纯种黑身残翅果蝇的基

因型应该分别是(BBVV)和(bbvv)，F1的基因型应该是(BbVv)。

摩·尔根又让F1的雄果蝇(BbVv)与双隐性类型的雌果蝇(bbvv)测交，

按照自由组合定律，测交后代中应该出现4种不同的类型，即灰身长翅、

灰身残翅、黑身长翅、黑身残翅，并且它们之间的数量比应该为1：1：1：

1。但是，测交的结果与原来预测的完全不同，只出现两种和亲本完全相

同的类型：灰身长翅(BbVv)和黑身残翅(bbvv)，并且两者的数量各占

50%。很明显，这个测交的结果是无法用基因的自由组合定律来解释的。

为什么会出现上述试验结果呢？摩·尔根认为果蝇的灰身基因和长翅

基因位于同条染色体上；黑身基因和残翅基因也位于同一条染色体上。所

以，当两种纯种的亲代果蝇交配后，F1的基因型BbVv，应该表示为，表

现型是灰身长翅。这样，在F1雄果蝇产生配子时，原来位于同一条染色

体上的两个基因(B和V、b和v)就不能分离，而是连在一起向后代传递。

因此，当F1雄果蝇与黑身残翅的雌果蝇交配后，只能产生灰身长翅(BbVv)

和黑身残翅(bbvv)两种类型，并且这两者的数量各占50%。像这样，位于

一对同源染色体上的两对(或两对以上)等位基因，在向下一代传递时，同

一条染色体上的不同基因连在一起不相分离的现象，就是1906年贝特森

首先发现的连锁遗传现象。在上述雄果蝇的测交试验中，由于只有基因的

连锁，没有基因之间的交换，因此，这种连锁是完全连锁

(completelinkage)。在完全连锁遗传中，后代只表现出亲本类型。

摩·尔根等人还做了另一组试验，他们让子一代(F1)的雌果蝇(BbVv)与

双隐性类型的雄果蝇(bbvv)测交，所得的结果如图所示。从图中所示的结

果可以看出，F1与双隐性类型测交，虽然测交后代的表现型与基因自由

组合定律中测交的结果一样，也是4种类型；灰身长翅，灰身残翅、黑身

长翅和黑身残翅，但是，它们之间的数量比并不符合基因的自由组合定律

中的1：1：1：1，而是与亲本表现型相同类型的比例很大(占总数的

84%)；与亲本表现型不同类型的比例很小(占总数的16%)。

为什么会出现上述的试验结果呢？摩·尔根认为，位于同一条染色体

上的两个基因的连锁关系有时是可以改变的。在细胞进行减数分裂形成配

子的过程中，如果同源染色体中，来自父方的染色单体与来自母方的染色

单体相互交换了对应部分，在交换区段上的等位基因就会发生交换，这种

交换可以产生新的基因组合。所以测交后，在子代产生了与亲代表现型相

同类型的同时，也产生了与亲代表现型不同的新类型。但是，为什么测交

后代的数量比不是1：1：1：1呢？这是因为F1在形成配子时，大部分配

子中的同一条染色体上的这两个基因是连锁的，因而生成的配子和配子特

别多(各占42%)，只有一小部分配子中的两个基因因为交换(交叉点正好位

于基因B与V、b与v的中间)而产生了新的组合，因而生成的配子和配子

很少(各占8%)。因此，F1与双隐性类型测交，就产生了这样的结果：灰

身长翅占42%，黑身残翅占42%，灰身残翅占8%，黑身长翅占8%。在

上述雌果蝇的测交试验中，由于基因在向下一代传递的过程中，不仅有连

锁，还出现了交换，因此，这种遗传是不完全连锁遗传

(incompletelinkage)。于是，他根据自己的实验结果创造出了“互

换”(cros