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2双子叶植物茎的初生结构
由茎顶端分生组织中的初生分生组织所衍于的细胞,经过分裂、生长、分化而形成的组织叫初生组织,这个过程称为初生生长,由初生组织构成了茎的初生结构。从外到内分为表皮、皮层和维管柱。1表皮(epidermis):通常为一层扁平的长方形细胞组成。细胞排列紧密,无细胞间隙。外壁常角质,有的在角质的外面有蜡被。部分表皮细胞还可以形成气孔器和毛茸。2皮层(cortex):以薄壁组织为主,常含有厚角组织、纤维、石细胞及分泌组织等。3维管柱(vascularcylinder)
维管柱是皮层以内的中轴部分。由初生维管束、髓及髓射线三部分组成。在茎中,维管柱外无中柱鞘或中柱鞘不明显。初生维管束是一复合组织,是由初生木质部,初生韧皮部及束中形成层构成。初生维管束a初生木质部(primaryxylem):由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞组成。b初生韧皮部(primaryphloem):由筛管、筛胞、伴胞、韧皮纤维及韧皮薄壁细胞构成。c束中形成层(fascicularcambium):为1~2层有分生能力的细胞组成。髓(pith):是由基本分生组织发育而来的。构成髓的薄壁细胞一般体积较大,常含淀粉粒,有的具胞间隙,有的髓中还有含晶体和单宁的异细胞,所以髓具贮藏作用,同时也具输导功能。髓射线(medullaryray)或初生射线(primaryray):由薄壁细胞构成,位于两个维管束之间,外接皮层内通髓部。起源于基本分生组织。其生理功能除贮藏作用以外,还具横向输导的作用。3双子叶植物茎的次生结构大多数双子叶植物的茎,在初生生长的基础上,还会出现次生分生组织——维管形成层与木栓形成层(侧生分生组织)。通过它们的活动,使茎增粗,这个生长过程称为次生生长,经次生生长所形成的结构称为次生结构。1)木质茎植物的次生构造当次生生长开始时,连接束中形成层那部分的髓射线细胞,恢复分裂性能,变为束间形成层。最后,束中形成层和束间形成层连成一环,它们共同构成维管形成层。维管形成层形成后,随即开始分裂活动,进行次生生长而形成次生结构。⑴维管形成层的发生维管形成层有二种不同形态的原始细胞:纺锤状原始细胞和等径原始细胞(射线原始细胞)。等径原始细胞有二种分裂:?a平周分裂:增加层次,向外形成韧皮射线、向内形成木射线,射线起横向运输作用。b垂周分裂:其结果使周径扩大。纺锤状原始细胞有四种分裂方式:a平周分裂:向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部。b垂周分裂:径向分裂,增大形成层的周径。c倾斜垂周分裂:分裂面和所在器官面斜向垂直,使细胞沿胞间隙进行顶端侵入生长,插入相邻的细胞之间,添加到维管形成层环中,使形成层周径扩大。d横分裂:也是垂周分裂,但是横向,结果使一个纺锤状原始细胞成为二个射线原始细胞。
(2)维管形成层的活动
????维管形成层开始活动时,主要是纺锤状原始细胞进行切向分裂(平周分裂),向外产生次生韧皮部,加在原有初生韧皮部内方;向内产生次生木质部,加在原有初生木质部的外方,构成轴向的次生维管系统。纺锤状原始细胞也可进行径向分裂、倾斜的垂周分裂,增加维管形成层环细胞的数目,使环径扩大。同时射线原始细胞也进行径向分裂,从而扩大维管形成层环的周径。射线原始细胞切向分裂的结果,形成径向排列的次生薄壁组织系统,即维管射线。其中位于次生韧皮部中的称为韧皮射线,位于次生木质部中的称为木射线。在这个过程中,纺锤状原始细胞也可垂周分裂,经过侧裂和横裂衍生出新的射线原始细胞。⑶次生木质部
形成层活动,向内分化产生次生木质部的细胞多,每年形成的次生木质部的量远比次生韧皮部多。
次生木质部的组成主要是导管、管胞、木纤维、木薄壁组织及木射线。年轮:受季节的影响,导致不同季节产生的次生木质部在形态上显示出差异。一般,在一个生长季中所产生的次生木质部,构成一个生长轮;如果有明显的季节性,一年仅有一个生长季,产生一个生长轮,则将其称为年轮(annualring)。横切面(transversesection)、径向切面(radialsection)和切向切面(tangentialsection)⑷次生韧皮部
次生韧皮部
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