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第九章细胞骨架

真核细胞中由多种蛋白质纤维构成的复杂网架系统，称为

细胞骨架cytoskeleton。广义的细胞骨架包含细胞核骨架

(核内骨架、核纤层及染色体骨架)、细胞质骨架微丝、微(

管、中间纤维)、细胞膜骨架及细胞外基质，但往常狭义的

仅指细胞质骨架。当前以为细胞骨架主要功能：①保持细

胞整体形态和内部结构有序的空间散布；②与细胞运动、

胞内物质运输、能量变换、信息传达、细胞分裂、基因表

达及细胞分化等生命活动亲密有关。

一、微丝microfilament

(一)组分与性质

微丝的主要成分是肌动蛋白actin，是在真核细胞中的直径

为7nm的骨架纤维，肌动蛋白的单体是球型（G－肌动蛋

白），两股由G－肌动蛋白联络成的单链互相螺旋环绕形成纤

维型肌动蛋白（F—肌动蛋白）。

从球型→纤维型的变化是自组装的，除肌肉细胞的细肌丝

中的微丝以及肠上皮细胞微绒毛中的微丝是稳固的结构外，

往常细胞中的微丝都是处在组装和解聚的动向之中，微丝装

置拥有极性（即有正负极），并常表现出一端装置而另一端

零落的踏车行为treadmilling，零落下来的单体进

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入细胞质中的肌动蛋白单体库。对于微丝组装的适合条件

是：ATP、Mg2+和高浓度的Na+、K+离子；而解聚的条件

是：Ca2+和低浓度的Na+、K+离子。

微丝的形态是细而长，常常成束平行摆列，也有的构成疏

散的网络。在不一样种类细胞中，微丝还含有不一样种类的微

丝联合蛋白，形成各自独到的结构或特定功能。比如肌细

胞中的就有肌球蛋白myosin、原肌球蛋白和肌钙蛋白等。

肌球蛋白约占肌肉中蛋白总量的一半，由双股多肽链环绕

成像“豆芽”状的纤维。再由多条肌球蛋白成束构成肌原

纤维中的粗肌丝，其上外露的“豆芽”头部具ATP酶活性，

是粗肌丝与细肌丝（肌动蛋白纤维）能临时性联合的部位

（“横桥”），也是致使细肌丝与粗肌丝之间相对滑动的支

点。而原肌球蛋白和肌钙蛋白则是特异性附着在细肌丝（即

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F—肌动蛋白纤维）上的两种微丝联合蛋白，它们是以构象变

化方式来调理细肌丝与粗肌丝（肌球蛋白头部）的联系。在

研究微丝时，常运用“细胞废弛素B”B（简

cytochalasin

称CB），这是由真菌长蠕孢的代谢产物中提取的一种生物

碱，能损坏微丝网络结构，对微丝的装置聚合有专一性抑

制，故可用以判断细胞中哪些活动方式是受微丝控制的。

一旦从试验环境中去除CB后，微丝又会立刻恢复正常结

构及功能。此外，还有一种由真菌中提取的鬼笔环肽，它

能与微丝的F－肌动蛋白纤维强力亲合，能克制其解聚，

故也是特意用于研究微丝功能的特异药物。

(二)微丝的主要功能

微丝除与微管、中间纤维等共同构成细胞骨架，起着保持

细胞形状作用以外，它还有其独自的功能：

1、肌肉缩短

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动物骨骼肌(横纹肌)肌细胞是由若干条修长的肌原纤

维构成的集束群，而肌原纤维则是由粗肌丝和细肌丝共同构

成的，粗肌丝是由若干条肌球蛋白分子平行摆列成束状，

而细肌丝倒是由F-肌动蛋白纤维联合了原肌球蛋白和肌钙

蛋白所构成的。肌原纤