10细胞骨架与细胞运动.pdf

1.细胞骨架(cytoskeleton)

细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,由主要的三

类蛋白纤维(filamemt)构成，包括微管、肌动蛋白纤维和中间纤维。各种

纤丝都是由上千个亚基组装成不分支的线性结构，有时交叉贯穿在整个

细胞之中。

微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散。肌动蛋白纤维

主要分布在细胞质膜的内侧。而中间纤维则分布在整个细胞中。虽然各

种蛋白纤维在细胞内具有相应的位置，但不是绝对的。

细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性，以及在细胞

运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要

作用。

2.微管(microtubule)

微管是直径为24-26nm的中空圆柱体。外径平均为24nm,内径为

15nm。微管壁大约厚5nm，微管通常是直的,但有时也呈弧形。细胞内

微管呈网状和束状分布,并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中

心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。

微管是由微管蛋白异源二聚体为基本构件,螺旋盘绕形成微管的壁。

在每根微管中微管蛋白二聚体头尾相接,形成细长的原纤维

(protofilament),13条这样的原纤维纵向排列组成微管的壁。

3.微管蛋白(tubulin)

组成微管的蛋白质称为微管蛋白。微管蛋白是球形分子,有两种类型:

α微管蛋白(α-tubulin)和β微管蛋白(β-tubulin),这两种微管蛋白具有

相似的三维结构,能够紧密地结合成二聚体,作为微管组装的亚基。

α亚基由450个氨基酸组成,β亚基是由455个氨基酸组成,它们的

分子量约55kDa。这两种亚基有35～40%的氨基酸序列同源,表明编码

它们的基因可能是由同一原始祖先演变而来。另外,这两种微管蛋白与

细菌中一种叫作FysZ的GTPase(分子量为40kDa)同源,这种酶具有和微

管蛋白相似的功能,能够聚合并且参与细胞分裂。

α和β微管蛋白的亚基都是直径为4nm的球形分子，它们组成的异源

二聚体的长度为8nm。

α和β微管蛋白各有一个GTP结合位点,位于α亚基上的GTP结合位

点,是不可逆的结合位点，结合上去的GTP不能被水解，也不能被GDP

替换。位于β亚基上的GTP结合位点结合GTP后能够被水解成GDP，所

以这个位点又称为可交换的位点(exchangeablesite,E位点)。

还有一种微管蛋白,即γ微管蛋白,不是微管的组成成分,但是参与微

管的组装。

4.单管(singlet)

是以单支存在的微管,大部分细胞质微管是单管微管,它在低温、Ca2+

和秋水仙素作用下容易解聚,属于不稳定微管。虽然绝大多数单管是由

13根原