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第七章细胞质基质与内膜系统

细胞质基质的含义

细胞与环境，细胞质与细胞核，以及细胞器之间的物质运输、能量交换、传递信息等。都要通过细胞质

基质来完成。很多重要的中间代谢反应也发生在细胞质基质中。细胞质基质是种粘稠的胶体。多数的水

分子是以水化物的形式紧密的结合在蛋白质和其他大分子表面的极性部位，只有部分水分子以游离态存

在，起溶剂作用。

细胞质基质作为一种高度有序的体系，关键在于细胞质骨架纤维贯穿其中，起重要的组织作用。多数的

蛋白质直接或间接地与骨架结合，或与生物膜结合。其周围又吸附了多种分子，从而不同程度的影响和

改变微环境的某些物理性质。这样一种有精细区域化的凝胶结构体系，在不同细胞的不同生理状态下可

能有所不同，以完成多种复杂的生物学功能。

细胞质基质

及其功能。

细胞质基质的功能

（1）细胞质基质的首要功能是为某些蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所。

（2）细胞质基质第二方面的功能是与细胞质骨架相关的。细胞质骨架作为细胞质基质的主要结

构成分。不仅与维持细胞的形态，细胞的运动，细胞内的物质运输及能量传递有关。而且也

是细胞质基质结构体系的组织者，为细胞质基质中其他成分的细胞器提供锚定位点。

（3）细胞质基质第三方面的功能是与细胞膜相关的，一是细胞内的各种膜相细胞器是细胞质基

质产生区室化，从而通过生物膜结构将蛋白质等生物大分子限定在膜的二维平面上，促进反

应高效而有序的进行。二是依靠细胞膜或细胞器膜上的泵蛋白和离子通道维持细胞内外跨

膜的离子梯度。

（4）蛋白质修饰发生在细胞质基质中。蛋白质修饰的主要类型有。是辅酶或辅基与酶的共价结

合，磷酸化与去磷酸化，蛋白质糖基化，蛋白质甲基化，蛋白质酰基化。

（5）控制蛋白质的寿命。

（6）降解变性和错误折叠的蛋白质。

（7）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象。

在真核细胞的细胞质基质中，有一种识别并降解错误折叠或不稳定蛋白质的机制及泛素化和蛋白酶体所见到的蛋

白质降解途径。

蛋白酶体是细胞内降解蛋白质的大分子复合体。由约50种蛋白质亚基组成。相对分子质量为2x10^6到2.4x10^6。

富含ATP依赖的蛋白酶活性，其功能然若细胞内蛋白质破碎机。

泛素是由76个氨基酸残基组成的小分子球蛋白，具有热稳定性。普遍存在于真核细胞中，由于广泛存在且序列高

度保守，顾名泛素。泛素具有多种生物学功能，在蛋白质降解过程中，多个泛素分子共价结合到含有不稳定氨基酸

残基的蛋白质的N端。然后带有泛素化标签的蛋白质被蛋白酶体识别并降解。通过该途径降解的蛋白质大体包括

两类。一是错误折叠或异常的蛋白，二是需要进行存量调控和不稳定的蛋白质。

蛋白质的泛素化需要多酶复合体发挥作用，即通过三种酶的先后催化来完成。包括泛素活化酶（E1），泛素结合酶

（E2）和泛素连接酶（E3）。泛素化过程涉及如下步骤：①泛素活化酶通过形成酰基-腺苷酸中介物使泛素分子C端

被激活，该反应需要ATP。②转移活化的泛数分子与泛素结合酶的半胱氨酸残基结合，③异肽键形成，即与E2结

合的泛素羧基和靶蛋白赖氨酸侧链的氨基之间形成异肽键。该反应由泛素连接酶催化完成。重复上述步骤，形成具

有寡聚泛素链的泛素化靶蛋白。泛素化标签被蛋白酶体帽识别，并利用ATP水解提供的能量驱动泛素分子的切除

和靶蛋白解折叠，去折叠的蛋白质转移至蛋白酶体核心腔内被降解。

细胞内膜系统及其功能

微粒体的结构。实际上这是在细胞匀浆和超速离心过程中，由破碎的内质网形成的近似球形的囊泡结构。它包含内

质网膜与核糖体两种基本组分，虽然这是形态上的人工产物，但在体外实验中，微粒体仍具有蛋白质合成，蛋白质