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第十八章圆环病毒科的反向遗传学

第一节圆环病毒的基本特征

一、病毒的分类

根据国际病毒分类委员会(ICVT)第8次国际病毒分类报告，可将圆环病毒科

(Circoviridae)分为两个属：圆环病毒属(Circovirus)和圆圈病毒属(Gyrovirus)。其中，圆环病

毒属主要包括猪圆环病毒(Porcinecircovirus，PCV)1型和2型、鸽圆环病毒(Pigeoncircovirus，

PiCV)、鹅圆环病毒(Goosecircovirus，GoCV)、鹦鹉喙羽病病毒(Psittacinebeakandfeather

diseasevirus，PBFDV)、金丝雀圆环病毒(Canarycircovirus，CaCV)、牛圆环病毒(Bovine

circovirus，BoCV)和鸭圆环病毒(Duckcircovirus，DuCV)等；而圆圈病毒属目前只有鸡传染

性贫血病毒(Chickenanaemiavirus，cIAV)一个成员。曾列在圆环病毒科之内的输血性肝炎病

毒(Transfusion-transmittedvirus，TTV)，现已更名为细环病毒(Torquetenovirus，TTV)，暂

列为未定科的指环病毒属(Anellovirus)，该属包括细小环病毒(Torquetenominivirus，

[1]

TTMV)。

二、病毒的颗粒结构

圆环病毒颗粒一般呈球形或六角形(图18-1)，无包膜，大小为12～27nm。基因组为单

分环状的单股DNA，大小小于2.5kb。其可读框(ORF)由正义或双义链编码，病毒衣壳呈正

二十面体，是目前已知的最小的动物病毒。以CIAV为例，其粒子平均直径为23～25nm，

电镜下呈球形或六面体形。核衣壳由32个结构亚单位组成，分子质量约50kDa，基因组长

2139个核苷酸，包括3个部分或完全重叠的可读框。病毒复制、转录和翻译的过程均在感

染细胞中，单链DNA先以滚环方式复制成双链复制中间体，再以其中一条链为模板转录成

一条非剪接多顺反子mRNA，其上含有3个部分重叠的基因，每个基因都有各自的起始和

终止密码子，翻译3种蛋白质，分别称为VPl、VP2和VP3。

图18-1猪圆环病毒的病毒颗粒及结构模式图

第二节圆环病毒基因组的结构特征及其表达产物

一、基因组的结构特征

PCV的基因组为单股、环状、双向DNA，病毒DNA及其在宿主细胞内复制的中间产

物均能指导病毒蛋白合成，编码7个潜在的可读框，目前已明确了2个主要的ORF。研究

发现，病毒基因组由2个头头相对排列的ORF和其间的基因间隔区组成，其中，较大的经

病毒正向DNA转录，为Rep基因，编码病毒复制酶相关蛋白；较小的ORF经病毒DNA互

补链转录并翻译出病毒的衣壳蛋白(Cap)。PCV-2ORF3的编码产物也已得到鉴定，主要介导

圆环病毒诱导的细胞凋亡，但对病毒的复制却是非必需的。PCV最小的DNA复制起始区位

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于第728～838位碱基，包含基因间隔区及Rep基因和Cap基因的不同翻译起始元件。复制

起始区形成一个茎一环结构。其中，PCV-1的环由12个碱基组成，PCV-2的环由10个碱基

组成，二者存在共同的8核苷酸序列(AGTATTAC)，该保守基序也