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水稻抗旱机制及相关基因研究进展

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论文导读：作物抗旱性不仅与作物的种类、品种基因型、形态性状及生理生化反应有关。水稻抗旱性是水稻体内水分与生理功能相互作用的结果。对基因的结构和表达调控机制缺乏详细的研究就进行转基因试验。

关键词：水稻，抗旱，机制，功能基因

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水稻(OryzasativaL)是世界和中国最重要的粮食作物之一，是全世界约50％以上人口的主食，水稻生产遍及除南极以外的各大洲，主要分布在发展中国家。中国水稻生产用水量占农业用水总量的65％以上[1,2]。随着全球变暖趋势的加剧，中国作为水资源相对匮乏的国家，水短缺问题日趋严重。据统计，干旱造成水稻的减产可超过其它因素所造成减产的总和，严重影响水稻的产量和品质[3,4]，干旱已成为中国水稻生产上长期存在的主要非生物胁迫，因此提高水稻抗旱能力已经成为育种工作急需解决的关键问题之一。干旱胁迫导致水稻基因表达和表达量发生变化，从而影响水稻体内的生化、生理状态[5]。研究干旱胁迫下水稻应急响应的分子机制及其功能基因的调节作用，进而应用分子操作改良品种，创造新的节水抗旱种质是农业生产可持续高效发展的一个有效手段[6,7]。笔者简要介绍水稻抗旱生理生化机制与抗旱相关基因研究进展，为水稻抗旱育种提供理论依据。

1干旱胁迫水稻的伤害机理与抗旱机制

1.1伤害机制

1.1.1光合作用与呼吸作用运转失常，生长受抑。

干旱胁迫下，水稻最早和最敏感的反映就是气孔对CO2导度下降[8]，RUBP羧化酶活性降低，电子传递链下降，光合磷酸酶活性及光合量子效率降低而引起光合能力下降[8,9]，降低了光合作用。论文格式。与光合作用同步的还有呼吸作用，虽然呼吸作用对干旱胁迫的敏感性要小于光合作用[10]。一般而言，轻度干旱可使作物叶、茎及整株呼吸速率升高，而后随着干旱程度的增加和延长才逐渐降低[11]。植物的光合作用和呼吸作用是植物体内相互依存的两个过程。没有光合作用形成有机物，就不能有呼吸作用；如果没有呼吸作用，光合过程也无法完成[12]。两者无论哪一方出现问题，双方都会失常.最终引起叶片叶绿素分解加快，膜系统遭受到破坏，严重时导致组织死亡[13,14]，使生长受抑。

1.1.2物质代谢紊乱，细胞致死，生长停止。

在正常情况下，作物根系吸收的NO。一经过正常代谢最终还原成NH。被利用而不会发生硝酸积累。但在干旱条件下，酶的合成速度下降，尤其是参与NO。一同化的关键酶硝酸还原酶活性下降[15,16]，导致植物体内发生硝酸积累，而发生毒害作用。同时水解酶活性增加，从而使蛋白质降解，蛋白质含量减少，可溶性氮含量增加[15,17,18].这对水稻的生长代谢极为不利。蒋明义[19]等研究发现，随着胁迫强度的增加和时间的延长02和H202大量产生，膜脂过氧化加剧，细胞膜的完整性被破坏。土壤含水量的降低，使叶片质膜透性和丙二醛含量显著增加，而且丙二醛的积累与膜透性的增加呈极显著的正相关，从而使多种酶和膜系统遭到严重损伤[9,17，19]膜上膜的空隙越来越大，离子大量外泄，严重时细胞死亡[20]，植株生长停止，逐渐萎蔫死亡。

1.2抗旱机制

1.2.1气孔行为

植物对干旱信号的形态学反应是通过气孔口来调整气孔开度，防止植物体内水分散失，维持一定的光合作用[21]。尽管气孔仅占叶面积的1％一2％，但大约有90％的水分是通过气孔而失去的，因此通过控制气孔来减少水分损失是提高水分利用率最重要的途径。气孔反应有两种方式[22]：是对空气湿度的直接反应。当空气湿度下降时，保卫细胞及其附近表皮细胞直接向大气蒸发水分，引起气孔关闭，此时叶其它部位并未发生水分亏缺，从而防止水分亏缺在整片叶中发生，降低了对植物产生伤害的可能性。二是对叶水势变化的反应。当叶水势降至某一阈值时，引起气孔关闭，而气孔关闭反过来又减少水分散失和有助于叶水势恢复。

1.2.2渗透调节

渗透调节是指细胞内渗透势的调节，是植物适应水分胁迫的主要生理机制。在受到轻度干旱胁迫时，可以诱导植物细胞内发生溶质积累，植物通过渗透调节降低水势，维持一定的膨压，从而维持细胞生长，气孔开放和光合作用等生理过程的进行。植物渗透调节主要通过脯氨酸、甜菜碱等亲和性溶质的积累而实现[23]。此外，离子和水分通道的变化调节着离子和水分进出细胞，也是渗透调节的重要方面。由于高浓度的无机离子常引起代谢紊乱[24]，而脯氨酸等小分子有机化合物的大量积累不会破坏生物大分子的结构和功能，表现出良好的亲水性，而且具有较强的渗透调节作用，是理想的渗透物质因此近年来，游离小分子有机物质特别是氨基酸在渗透调节、结构保护和代谢调控等方面的作用和意义受到越来越多的重视。

1.2.3活性氧的清除

处于干旱胁迫时植物本身能形成一些防御机制，如活性氧的酶促与非酶促两大清除系统，对