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Chapter21PROMOTERSANDENHANCERS启动子和增强子
21.1Introduction引言典型地,由RNA聚合酶II所转录的基因应该有一个位于转录起始点上游的启动子.启动子含有几个短的能结合转录因子的序列元件,分布在超过200bp的范围内.增强子含有一簇更加紧密排列的可结合转录因子的元件,但可以位于距离转录起始点几个kb的位置上.
21.2EukaryoticRNApolymerasesconsistofmanysubunits.真核生物的RNA聚合酶由多个亚基组成.?RNA聚合酶I在核仁中合成rRNA.?RNA聚合酶II在核质中合成mRNA.?RNA聚合酶III在核质中合成snRNA,5SRNA和tRNA.
21.3Promoterelementsaredefinedbymutationsandfootprinting.用突变法和印迹试验法确定启动子元件.?在合适的体外或体内检验系统中,启动子是根据其附着序列产生转录的能力来进行定义的.
通过从一侧逐段缺失来确定启动子的边界.当一段缺失不会阻碍RNA合成,而下一段缺失使转录不再发生时,那么我们可以确定启动子的边界必然存在于两者之间.
21.4RNApolymeraseIhasabipartitepromoter.RNA聚合酶I启动子包括两个部分.?RNA聚合酶I的启动子由一个核心启动子和一个上游元件组成.?UBF1因子可以与上述两个区域结合,这使SL1因子容易结合到启动子上.?SL1含有TBP因子,它参与所有三种RNA聚合酶的转录起始.?RNA聚合酶I在核心启动子上与UBF1-SL1复合体相结合.
RNA聚合酶I启动子含有一个核心启动子,与上游启动子元件相隔约70bp,当UBF因子结合到UPE上时,增加了核心结合因子结合到核心启动子上的能力,而核心结合因子则使RNA聚合酶I定位于起始点上.
21.5RNApolymeraseIIIusesbothdownstreamandupstreampromoters.RNA聚合酶III既使用下游启动子也使用上游启动子.?RNA聚合酶III有三类启动子.?内部启动子有一个位于转录单位之内的短共有序列,并使转录起始发生在离其上游一定距离的固定位置上.?上游启动子含有三个位于起始点上游的短共有序列,它们能被转录因子结合.
RNA聚合酶III的启动子可以由两个位于起始点下游的序列组成,盒A序列和盒B或盒C序列相互分开;或者启动子也可由位于起始点上游的相互分开的序列组成(Oct,PSE,TATA).
21.6TFBisthecommitmentfactorforpolIIIIIIpromotersTFB是聚合酶III启动子的专一调节III因子.?TFA因子和TFC因子结合到共有序列上,并IIIIII能使TFB因子结合到转录起始上.III?TFB因子的一个亚基是TBP因子,它能促使IIIRNA聚合酶III的结合.
在聚合酶III的2型内部启动子中,用结合到盒A和盒B序列上的TFC来III招募,能征招RNA聚合酶III的定位因子TFB.III
聚合酶III的1型内部启动子中,用结合到盒A和盒C序列上的装配因子TFA和TFCIIIIII来招募能征招RNA聚合酶III的定位因子TFB.III
21.7ThestartpointforRNApolymeraseII.RNA聚合酶II的转录起始点.?RNA聚合酶II需要通用转录因子(称为TFX)来起始转录.II?RNA聚合酶II的启动子有一个位于起始点的短保守序列PyCAPy(起始子Inr).23
?TATA盒序列是RNA聚合酶II启动子中的常见成分,由离起始点上游约25bp位处的一个富含A-T的八聚体组成.?DPE是RNA聚合酶II启动子的另一个常见成分,但不含TATA盒.?RNA聚合酶II的核心启动子包含Inr和一个TATA盒或一个DPE元件.
最小的聚合酶II启动子有一个位于Inr上游约25bp的TATA盒,它含有TATA共有序列.在起始点,Inr有着若干嘧啶(图中用Y表示)围绕在CA碱基前后.图中,序列所示为编码链.
21.10Thebasalapparatusassemblesatthepromoter.启动子上基本转录装置的装配.?TFIID结合到TATA盒上是转录起始的第一步.?其他转录因子以严格的先后顺序结合到复合体中,这样,DNA上被保护区域的长度随之延伸.?当RNA聚合酶II结合到复合体上时,它就起始转录.
通过与转录因子
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