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第六章分子系统发育分析

系统发育(phylogeny)nn也称系统发生、种系发生，是指生物形成或进化的历史。n系统发育学(phylogenetics)根据现有数据推演进化谱系，研究物种之间的进化关系，其基本思想是比较物种的特征，并认为特征相似的物种在遗传学上接近。n系统发育研究的结果描述形式常以系统发育树（phylogenetictree）表示，用它描述物种nn之间的进化关系。通过对生物学数据的建模提取特征，进而比较这些特征，研究生物形成或进化的历史。

系统发育学的发展历史追溯于达尔文时代（十九世纪）nn经典系统发育学中，主要特征为表型特征(phonotypefeatures)表型特征的局限性（趋同进化现象）n表型特征判定的困难n现代系统发育学进入分子水平n直接利用从核酸序列或蛋白质分子提取的信息，作为n物种的特征，通过比较生物分子序列，分析序列之间的关系，构造系统发育树，进而阐明各个物种的进化关系

20世纪中期，分子数据开始被广泛应用于系统发育研究n蛋白质电泳：在分子大小、电荷等一些浅层特征上分离和比较相关的蛋白质n20世纪60年代，蛋白质测序出现n20世纪70年代，开始获得基因组信息，特别是DNA序列n蛋白质序列和DNA序列为分子系统发育分析提供了可靠的数据。n

如何根据核酸和蛋白质的序列信息推断物种之间的系统发育关系？n从一条序列转变为另一条序列所需要的变换越多，那n么，这两条序列的相关性就越小，从共同祖先分歧的时间就越早，进化距离就越大；相反，两个序列越相似，那么它们之间的进化距离就可能越小举例：地球上现代人起源的研究n线粒体DNA非常适合于系统发育分析，因为线粒体DNA从母n体完全传到子代，不与父代DNA重组

用细胞核基因来研究系统发育关系时存在的问题n基因常常会被复制，导致在个体基因组中，一个基因可能有若干个拷贝n进化过程中，这些拷贝各自演变，形成两个或更多的相似基因n在对不同物种的基因进行比较时，如果选择这类基因，其分析结果的可靠性将存在问题n

线粒体DNA(mtDNA)用作分子进化研究的主要对象，具有如下特点n突变率高：是核DNA的10倍左右，即使是在近期内趋异n的物种之间也会很快积累大量的核苷酸置换，可进行比较分析母性遗传(maternalinheritance)：因为精子的细胞质极少，子代的mtDNA基本来自卵细胞，且不发生DNA重组，因此具有相同mtDNA序列的个体必定来自共同的雌性祖先n由于mtDNA在细胞减数分裂期间不发生重排，而且点突n变率高，所以有利于检查出在较短时期内基因发生的变化，有利于比较不同物种的相同基因之间的差别，确定这些物种在进化上的亲缘关系

分子进化实质和对象从物种的一些分子特性出发，从而了解物种之间的生物系统发育的关系。n研究分子进化的主要对象：蛋白和核酸序列nn通过序列同源性的比较进而了解基因的进化以及生物系统发育的内在规律。

所有的生物都可以追溯到共同的祖先，生物的产生和分化就像树一样地生长、分叉，以树的形式来表示生物之间的进化关系是非常自然的事nn可以用树中的各个分支点代表一类生物起源的相对时间，两个分支点靠得越近，则对应的两群生物进化关系越密切

系统发育树（系统树，进化树）由一系列节点(nodes)和分支(branches)组成nn每个节点代表一个分类单元（物种或序列）n节点之间的连线（分支）代表物种之间的进化关系n节点分为外部节点（terminalnode）和内部节点（internalnode）外部节点：代表实际观察到的分类单元n内部节点（分支点）；它代表了进化事件发生的位置，或代表分类单元进化历程中的祖先n

分类单元(OperationalTaxonomicUnit,OTU)：进化研究中的一种基本单位，由研究者选定。在同一项研究中分类单元应当一致。n本章讨论中，以序列（DNA序列或蛋白质序列）作为分类单元n二叉树：每个节点最多有两个子节点的树带权树：分支具有一定权值nn在带权树中，分支的长度（或权值）一般与分类单元之间的变化成正比，它是关于生物进化时间或者遗传距离n的一种度量形式

系统发育树具有以下性质：n如果是一棵有根树，则树根代表在进化历史上是最早的、n并且与其它所有分类单元都有联系的分类单元；如果找不到可以作为树根的单元，则系统发育树是无根n树；在有根树中，从根节点出发，到任何一个节点的路径均n指明进化时间或者进化距离

树根CA11211113123BBCDDA有根树无根树

对于给定的分类单元数，有很多棵可能的系统发育树，但是只有一棵树是正确的，分析的目标就是要寻找这棵正确的树n

系统发育分析步骤序列选择n序列有指定的来源并且正确无误n序列是同源的（也就是说，所有的序列都起源于同一祖先序列）n序列比对中，不同序列的同一个位点都是同源的。nn在