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乳糖操纵子的诱导原理

中心法则(thecentraldogma)基因表达(geneexpression)--基因转录及翻译的过程。产生各种RNA(tRNA、mRNA、rRNA)和各种蛋白质多肽链。RNA(tRNA、mRNA和rRNA

基因的表达方式根据生物对内外环境刺激的反应，将基因表达的方式分为：组成型表达诱导和阻遏表达

组成型表达（constitutivegeneexpression）在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达，无论表达的水平高或低，它受环境因素的影响较少、或变化很小。且基因表达产物通常是对生命过程必需的、必不可少的，这类基因通常被称为持家基因（housekeepinggene）。

诱导和阻遏表达?诱导（induction）：在特定的环境信号刺激下，相应基因被激活，从而使基因的表达产物增加。这类基因称为可诱导基因。?可诱导基因在特定环境中表达增强的过程，称为诱导(induction)。?乳糖→利用乳糖的三种酶表达?阻遏（repression）：在特定环境信号刺激下，相应基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。这类基因称为可阻遏基因。?可阻遏基因表达产物水平降低的过程称为阻遏(repression）。

协调表达(coordinateexpression)在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无论其为何种表达方式，均需协调一致、共同表达，使各表达产物的分子比例适当，从而正常发挥功能。这种现象称为协调表达(coordinateexpression)，这种调节称为协调调节(coordinateregulation)。

乳糖操纵子的结构和功能操纵子模型的提出1960-1961年，莫洛(Monod)和雅各布(Jacob)首次提出“操纵子”学说。获1965年诺贝尔生理学和医学奖1940年，Monod发现：细菌在含葡萄糖和乳糖的培养基上生长时，细菌先利用葡萄糖，葡萄糖用完后，才利用乳糖；在糖源转变期，细菌的生长会出现停顿。即产生“二次生长曲线”。操纵子（operon)：很多功能相关的结构基因串联排列在染色体上，由一个共同的控制区来操纵这些基因的表达，包含这些结构基因和控制区的整个核苷酸序列就称为操纵子。

乳糖操纵子的结构和功能操纵子的组成：§----结构基因(structuralgene,SG)：操纵元中被调控的编码蛋白质的基因§----启动子(promoter，P)：是指能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。§----操纵基因(operator，O)：是指能被调控蛋白特异性结合的一段DNA序列。§阻遏物基因(inhibitor,I),产生阻遏物(repressor)。

乳糖操纵子的结构和功能§三个特异性序列：§操纵序列O(operator):阻遏蛋白结合位点。§启动子P(promoter):位于结构基因的上游。§CAP结合位点：环cAMP受体蛋白(分解代谢物激活蛋白)结合位点。§一个调节基因llacI：编码阻遏蛋白，能结合于操纵序列位点。

乳糖操纵子的结构和功能结构基因?Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖。?Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。?A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。

乳糖操纵子的结构和功能§当一个mRNA含有编码一个以上蛋白质的编码信息，而且这些蛋白质都是以独立的多肽被翻译时，这样的mRNA称之多顺反子mRNA。§多顺反子mRNA在细菌中是很普遍的。§多顺反子lacmRNA中的lacZ，lacY，lacA经翻译生成的产物分别生成代谢分解乳糖的三种酶§始终存在着一定的比例关系(Z:Y:A=5:2:1)

乳糖操纵子的结构和功能

乳糖操纵子的结构和功能§lacZ、Y、A基因的转录是由lacI基因指令合成的阻遏蛋白R所控制。lacI一般和结构基因相毗连，但它本身具有自己的启动子和终止子，成为独立的转录单位。§由于lacI的产物是可溶性蛋白，按照理说是无需位于结构基因的附近。它是能够分散到各处或结合到分散的DNA位点上。

阻遏蛋白的负调控(negativecontrolofrepressor)阻遏蛋白的负调节(negativecontrolofrepressor)§无乳糖(nolactose):lac操纵元处于阻遏状态(repression)§有乳糖(presenceoflactose)：lac操纵元即可被诱导(derepression,induction)§诱导剂(inducer):别乳糖、半乳糖、IPTG（异