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森林生态系统的格局与过程

生态系统是典型的复杂系统，森林生态系统更是一个复杂的巨系统。森林生

态系统具有丰富的物种多样性、结构多样性、食物链、食物网以及功能过程多样

性等，形成了分化、分层、分支和交汇的复杂的网络特征。认识和揭示复杂的森

林生态系统的自组织、稳定性、动态演替与演化、生物多样性的发生与维持机制、

多功能协调机制以及森林生态系统的经营管理与调控，需要以对生态过程、机制

及其与格局的关系的深入研究为基础，生态系统的格局和过程一直是研究的重

点，是了解森林生态系统这一复杂的巨系统的根本，不仅需要长期的实验生态学

方法，更需要借助复杂性科学的理论与方法。

森林生态系统的组成与结构的多样性及其变化，涉及从个体、种群、群落、

生态系统、景观、区域等不同的时空尺度，其中交织着相当复杂的生态学过程。

在不同的时间和空间尺度上的格局与过程不同，即在单一尺度上的观测结果只能

反映该观测尺度上的格局与过程，定义具体的生态系统应该依赖于时空尺度及相

对应的过程速率，在一个尺度上得到的结果，应用于另一个尺度上时，往往是不

合适的。森林资源与环境的保护、管理与可持续经营问题主要发生在大、中尺度

上，因此必须遵循格局－过程－尺度的理论模式，将以往比较熟知的小尺度格局

与过程与所要研究的中、大尺度的格局与过程建立联系，实现不同时空尺度的信

息推绎与转换。因此，进入20世纪90年代以来，生态学研究已从面向结构、功

能和生物生产力转变到更加注重过程、格局和尺度相关性。

1相关概念

1.1格局

在生态学中，格局一词早期多用于种群生态学，主要是对种群分布格局的描

述，如聚集分布、随机分布、离散分布、均匀分布等。随着景观生态学的诞生与

发展，格局一词在景观生态学中被广泛应用。景观生态学中的格局是指空间格局，

包括景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置，不同类型的缀块可在空间

上呈聚集分布、随机分布、均匀分布等。对于森林生态系统而言，除水平格局之

外，还包括垂直格局，即植物体的垂直配置。格局在生态系统中的生物学组织层

次上已被广泛应用，但对生态系统中的环境部分，其格局的描述及研究尚涉及很

少，事实上各环境因子在时空上的配置，对生态过程同样有很大影响。

1.2过程

“生态系统行为”、“生态系统功能”、“生态系统过程”是相同的术语，为了避

免同拟人论的含义相混淆，一般不使用“生态系统功能”这个词，多采用“生态系

统过程”的说法。与格局不同，过程强调事件或现象的发生、发展的动态特征。

生态学过程包括生物过程与非生物过程，生物过程包括：种群动态、种子或生物

体的传播、捕食者-猎物相互作用、群落演替、干扰传播等等；非生物过程包括：

水循环、物质循环、能量流动、干扰等等。

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1.3尺度

尺度是指研究某一物体或现象时所采用的空间或时间单位，同时又可指某一

现象或者过程在空间和时间上所涉及到的范围和发生的频率。前者是从研究的角

度来定义的，而后者则是根据所研究的过程或现象的特征来定义的。尺度包括空

间尺度和时间尺度。在生态学组织层次上还有组织尺度，如：个体、种群、群落、

生态系统、景观等。尺度常常用粒度和幅度来表达。景观的空间粒度指最小可辨

识单元所代表的特征；时间粒度指某一现象或事件发生的（或取样的）频率或时

间间隔。幅度是指研究对象在空间或时间上持续的范围或长度。具体地说，所研

究区域的总面积决定该研究的空间幅度；而研究项目持续多久，则取决于其时间

长度。与尺度相关的另一个重要概念是尺度推绎，尺度推绎是指