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;细胞质膜:指包围在细胞最外层的生物膜。生物膜:由脂质和蛋白组成的薄膜,是细胞内膜系统与细胞质膜的统称。;4.1细胞膜
4.1.1膜的结构模型
■膜脂双层概念的提出
1925年两位荷兰科学家E.Gorter和F.Grendel分离纯化了红细胞,,从一定数量的红细胞中抽提脂类,按展层的方法进行比较,发现展层后的脂单层的面积同实际测量的红细胞的表面积之比约为1.8~2.2:1,为了解释这一结果,他们提出红细胞膜的基本结构是脂双层(lipidbilayer)。;;;;;;历史认识;;;4.1.2质膜的化学组成
脂和蛋白质是膜的主要成分,同时还有少量的糖类。
构成膜的蛋白质与脂的比例依据膜的类型(如质膜、内质网膜、高尔基体膜)、细胞类型(肌细胞、肝细胞、叶肉细胞、导管细胞)、生物类型(动物、植物和原核生物)的不同而不同。一般而言,碳水化合物约占1-10%。;4.1.2.1膜脂
■成分:膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种
●磷脂:膜脂的基本成分(50%以上)
a、分为二类:
甘油磷脂和鞘磷脂
b、主要特征:
①具有一个极性头和两个非极性的尾(心磷脂除外);
②脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由16,18或20个组成;
③饱和脂肪酸(如软脂酸)及不饱和脂肪酸(如油酸);;●糖脂:糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上(5%以下),神经细胞糖脂含量较高;
●胆固醇:胆固醇存在于真核细胞膜上(30%以下),细菌质膜不含有胆固醇,但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。
;;;;;;;;膜脂的运动方式;;;;●外周蛋白(protein-attached)
完全外露在脂双层的内外两侧。
;;膜蛋白与膜脂的结合方式
①膜蛋白以单?螺旋横过脂双层;
②多个?螺旋横过脂双层;
③由β片排列成封闭的筒状结构横过脂双层(β筒);
④通过共价连接到膜脂的脂肪酸链;
⑤经寡糖连到非胞质面的脂单层磷脂和磷脂酰肌醇;
⑥许多膜蛋白通过非共价键与其它跨膜蛋白相互作用连到膜上。;;膜蛋白的分离
?去垢剂的作用机理:
去垢剂是一端亲水一端疏水的双亲性分子。
类型:
离子型去垢剂:SDS
和非???子型去垢剂:(TritonX-100)。
;;;;;4.1.3膜的流动性(membranefluidity)
膜的流动性是指构成膜的脂和蛋白质分子的运动性。
■流动性的表现形式
●膜脂的运动方式:脂的流动是造成膜流动性的主要因素,概括起来,膜脂的主要运动方式有四种。
①侧向扩散(lateraldiffusion):同一平面上相邻的脂分子交换位置
②旋转运动(rotation):围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。
③尾部摆动:围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动
④翻转扩散(transversediffusion):膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。
;膜脂的几种主要流动方式;●膜蛋白的运动
膜蛋白由于分子量较大,同时受到细胞骨架的影响,它不可能象膜脂那样运动。主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。
膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制,破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。
■膜流动性的研究方法
●人、鼠细胞融合实验;人-鼠细胞融合实验;小鼠-人细胞融合过程中膜蛋白的侧向扩散;●淋巴细胞的成斑和成帽反应
通过抗体交联膜蛋白分子聚集成斑(patching)、成帽(capping)的现象也是证明膜蛋白在膜平面侧向扩散的例子。;成斑现象与成帽现象;●光脱色荧光恢复技术(fluorescencerecoveryafterphotobleachingFRAP)
这种方法不仅能够证明膜的流动性,同时也能测量膜蛋白扩散的速率。;■影响流动性的因素
●限制膜脂运动的因素:
①胆固醇:在相变温度以上,可以加强膜双层的稳定性,增加膜脂的有序性和降低其流动性;在相变温度以下,可以增强膜的流动性。
②脂肪酸链的饱和度:不饱和脂肪酸相变温度低。膜脂中不饱和脂肪酸含量越高、越不饱和的,膜的流动性就高;否则,相反。
③脂肪酸链的链长:长链脂肪酸相变温度高,膜流动性降低。
④卵磷脂/鞘磷脂:比例高,膜流动性高。
⑤其他因素:温度、酸碱度、离
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