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第五章神经系统与运动相关的结构和功能

运动是人和动物最基本的功能之一，姿势则为运动的背景或基础。躯体的各种姿势和运

动都是在神经系统的控制下进行的。神经系统对姿势和运动的调节是复杂的反射活动。骨骼

肌一旦失去神经系统的支配，就会发生麻痹。

第一节运动传出的最后公路

一、脊髓和脑干运动神经元

在脊髓前角存在大量运动神经元，即α、β、γ运动神经元；在脑干的绝大多数脑神

经核（除第Ⅰ、Ⅱ、Ⅷ对脑神经核外）内也存在各种脑运动神经元。脊髓α运动神经元和脑

运动神经元接受来自去干四肢和头面部皮肤、肌肉和关节等处的外周传入信息，也接受从脑

干到大脑皮层各级高位中枢的下传信息，产生一定的反射传出冲动，直达所支配的骨骼肌，

因此它们是躯体运动反射的最后公路（finalcommonpath）。

作为运动传出最后公路的脊髓和脑干运动神经元，许多来自外周和高位中枢的各种神经

冲动都在此发生整合，最终发出一定形式和频率的冲动到达效应器官。会聚到运动神经元的

各种

神经冲动可能起以下作用：①引发随意运动；②调节姿势，为运动提供一个合适而又稳

定的背景或基础；③协调不同肌群的活动，使运动得以平稳和精确地进行。

γ运动神经元的轴突末梢也以乙酰胆碱为递质，它支配骨骼肌的梭内肌纤维（见后文）。

γ运动神经元兴奋性较高，常以较高的频率持续放电，其主要功能是调节肌梭对牵张刺激

的敏感性。β运动神经元发出的纤维对骨骼肌的梭内肌和梭外肌都有支配，但其功能尚不十

分清楚。

二、运动单位

一个脊髓α运动神经元或脑干运动神经元及其所支配的全部肌纤维所构成的一个功能

单位，称为运动单位（motorunit）。运动单位的大小可有很大的差别，如一个眼外肌运动

神经元只支配6~12根肌纤维，而一个四肢肌肉（如三角肌）的运动神经元所支配的肌纤维

数目可达2000根左右。前者有利于支配肌肉进行精细运动，而后者则有利于产生巨大的肌

张力。同一个运动单位的肌纤维，可以和其他运动单位的肌纤维交叉分布，使其所占有的空

间范围比该单位肌纤维截面积的总和大10~30倍。因此，即使只有少数运动神经元活动，在

肌肉中产生的张力也是均匀的。

第二节姿势的中枢调节

神经系统对姿势的调节不仅可保持人体的直立姿势和身体平衡，而且对躯体运动的平稳

进行提供了必要的背景或基础。中枢神经系统内存在一个姿势调节系统，分布于从脊髓到大

脑皮

层的各级水平。以下从脊髓、脑干和大脑皮层三个水平加以叙述。基底神经节和小脑也

参与对姿势的调节，但由于这两个结构还参与随意运动的形成和协调，所以将它们的功能放

在运动的调节部分加以叙述。

一、脊髓的调节功能

有许多反射可在脊髓水平完成，但由于脊髓经常处于高位中枢控制下，故其本身具有的

功能

不易表现按出来。由于对脊髓休克（常简称脊休克）的研究有助于了解脊髓本身的功能，

本节先对脊休克进行讨论。

1．脊休克

脊休克（spinalshock）是指人和动物在脊髓与高位中枢之间离断后反射活动能力暂时

丧失而进入无反应状态的现象。在动物实验中，为了保持动物的呼吸功能，常在脊髓第五颈

段水平以下切断脊髓，以保留膈神经对膈肌呼吸运动的支配。这种脊髓与高位中枢离断的动

物称为脊动物。

脊休克主要表现为横断面以下脊髓所支配的躯体和内脏的反射活动均减退以至消失，如

骨骼肌的紧张性降低甚至消失，外周血管扩张，血压下降，发汗反射消失，粪、尿储留。以

后，一些以脊髓为基本中枢的反射活动可逐渐恢复。反射恢复的速度与不同动物脊髓反射对

高位中枢的依赖程度有关。如蛙在脊髓离断后数分钟内反射即可恢复；犬于数天后恢复；人

类在外伤等原因引起脊休克后，则需数周以至数月才能恢复脊反射。恢复过程中，较简单和

较原始的反射先恢复，如屈肌反射、腱反射等；较复杂的反射恢复较迟，如对侧伸肌反射、

搔爬反射等。血压也逐渐回升到一定水平，并具有一定的排便和排尿能力，但这些恢复的反

射活动往往不能很好地适应机体生理功能的需要。离断水平以下的知觉和随意运动能力将永

久丧失。

脊休克的上述表现并非由切断损伤的刺激本身所引起，因为脊髓反射恢复后如再次在脊

髓断面下方切断脊髓，脊休克不会再次出现。脊休克的产生与恢复，说明脊髓能完成某些简

单的反射，但这些反射平时在高位