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抗原表位是什么?抗原表位有哪些分类?
抗原的特异性是指抗原能诱导机体产生免疫应答及其与应答产物发生反应所显示的专一性,可以表现在抗原的免疫原性和抗原性两个方面。前者是指某一特定抗原只能激发机体产生特定的免疫应答产物;后者是指某一特定抗原只能与其相应的抗体或致敏淋巴细胞特异性结合,抗原特异性的物质基础是抗原分子中的抗原表位。
一、抗原表位
表位(epitope)又称抗原决定簇(antigenicdeterminant),是决定抗原特异性的特殊化学基团。通常一个多肽表位由5~20个氨基酸残基组成,一个多糖表位由5~7个单糖组成,而一个核酸半抗原表位由6~8个核苷酸残基组成。抗原物质通常具有多个表位,抗原表面能与抗体结合的表位总数又称为抗原结合价(antigenicvalence)。
一个半抗原相当于一个抗原表位,为单价抗原,而天然抗原通常是大分子物质,有多个表位,属于多价抗原。抗原的特异性不仅取决于其表位的化学性质,还与表位的数目、位置及空间构象有关。例如,用氨基苯磺酸的邻位、间位和对位3种异构物分别与同一种蛋白质结合后,免疫动物所得的3种抗体都具有各自的特异性。
二、抗原表位的分类
1.构象表位和顺序表位
根据抗原表位在抗原分子中的位置和结构特点,将抗原表位分为构象表位(conformationalepitope)和顺序表位(sequentialepitope)。构象表位是指序列上不相连氨基酸或单糖,通过一定的空间构象形成的抗原表位,一般位于分子的表面;而顺序表位是指一段序列上相连的氨基酸残基形成的抗原表位,可位于分子表面也可位于分子的内部,也称线性表位(lineardeterminants)。
2.T细胞表位(Tcellepitope)和B细胞表位(Bcellepitope)根据识别抗原表位细胞种类的不同,将抗原表位分为B细胞表位和T细胞表位。B细胞表位一般是指抗原物质中能被BCR或抗体物质识别的表位,可以直接与BCR结合,无需抗原提呈细胞加工处理,也不需要与MHC分子结合,一般存在于抗原物质表面,可以是构象表位,也可以是顺序表位;T细胞表位是指抗原物质能被TCR识别,必须通过抗原提呈细胞将抗原加工处理成小分子多肽并与MHC结合后才能由TCR识别,因此通常是顺序表位。T细胞表位与B细胞表位之间的区别见表1。
表1T细胞表位与B细胞表位的比较
3.功能性表位和隐蔽性表位
B细胞表位按照其位置又可分为功能性表位和隐蔽性表位。位于抗原物质表面的构象性表位容易被BCR或抗体识别和结合,称为功能性表位;而位于抗原物质内部的B细胞表位,正常情况下不能触发B细胞产生免疫应答,被称为隐蔽性表位。隐蔽性表位在理化因素作用下可能暴露在分子表面称为功能性表位,这也成为某些自身免疫性疾病的致病因素之一。
4.半抗原表位和载体表位
半抗原单独应用不能诱导B细胞产生抗体,必须与蛋白质载体结合,通过载体活化的辅助性T细胞才能活化B细胞产生针对半抗原的抗体。这种半抗原-蛋白质结合物就带有半抗原表位和载体表位。在免疫应答中,B细胞识别半抗原表位,T细胞识别载体表位,产生辅助性T细胞,通过载体-半抗原将抗原特异性T-B细胞连接,最终活化B细胞。所有天然完全抗原都同时具有T细胞表位和B细胞表位,可视为半抗原和载体的复合物,同时具有载体表位和半抗原表位。
需要指出的是,在半抗原-载体复合物中,载体分子虽有它本身的特异性,却不干扰半抗原的特异性,但是载体特异性对半抗原诱导抗体应答的效果有明显的影响。如将半抗原2,4-二硝基酚(DNP)共价偶联于牛血蛋白(BSA)和卵白蛋白(OVA)等大分子载体上,对不同组别的动物用不同的抗原进行首次和再次免疫,测定各组动物的抗DNP抗体,结果显示见表2。
表2半抗原-载体反应
从实验可以得出:载体不仅赋予半抗原免疫原性,也与半抗原免疫记忆性密切有关。进一步的研究证实,半抗原的特异性被B细胞识别,而载体特异性被T细胞识别;只有T-B细胞协作,才能启动对半抗原的抗体应答,才能产生再次应答效应。这就是通常所说的半抗原-载体效应。
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