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植物逆境生理

植物抗寒性的适应机制

1.低温对植物生长发育的影响

植物生长在自然条件下，其生长发育不可避免地要受到盐碱、干旱、低温、

高热等极端环境的影响。其中，温度是影响植物生长、发育，甚至导致植物死亡

的最基本的决定因素和关键性的环境因子。低温胁迫可对细胞膜系统及叶绿素合

成、光合作用等过程产生影响；细胞内脯氨酸、甜菜碱的含量和细胞膜脂质过氧

化产物——丙二醛的含量也会发生变化，进而引起植物体内一系列的生理生化变

化，如无氧呼吸加强、蛋白质变性、电解质外渗、激素平衡异常、根活力增加等

[1]；低温冷害下参与相关信号转导的调控因子及功能基因的表达模式细胞的膜

[2]

质组成、对糖类、多胺类等物质的积累能力及胞内酶活力等方面均发生改变；

植物细胞骨架的结构及稳定性也受到影响，进而造成物质合成受阻，能耗增加，

使植物的正常生长发育受到影响，甚至导致死亡。所幸植物对低温胁迫的响应并

非是完全被动的，在长期的进化过程中，植物本身能够感知和转导逆境信号，启

动相关基因的表达，进而激活相应的代谢调控途径，形成了一系列对外界变化快

[3]

速感知和主动适应机制，来缓解及降低胁迫造成的伤害。

2.植物抗寒性的适应机制

2.1细胞骨架与抗寒性

作为真核细胞内维持细胞立体形态的细胞骨架，其存在状态受细胞内外各种

因素的协同调节。在低温、干旱等逆境下，可通过自身组装与去组装将信息在胞

内进行传递，具有其他细胞结构所不能替代的功能。细胞骨架与跨质膜的细胞外

基质受体是互相联结的，外界刺激(如机械刺激和高温、低温等)首先作用于这种

跨膜的胞外受体，然后将刺激信号传递给细胞骨架，并经由细胞骨架这种“桥梁”

网络把细胞外信号传递给生命活动的控制中心——核基因组，以及其他细胞器，

进而对下游相关基因表达进行调控，基因表达的强弱及模式的改变又可反馈调节

部分细胞器功能，形成一个统一、协调的调控网络。

而作为细胞骨架组成的基本成分，微管、微丝及中间纤维等结构在低温胁迫

应答中也具有重要作用。有关微管冷稳定性的机制，在动物细胞方面的研究较多，

植物逆境生理

而对植物中的研究较少。认为微管结合蛋白(microtubule-associatedproteins，

MAPs)，即植物微管周围存在的一类可直接与微管结合，并对微管有调控作用的

蛋白，在植物抵御或减弱低温伤害中发挥了重要作用。这些蛋白可影响并调控微

管的动态生长和组装，以及微管与其他细胞结构间的存在状态，从而在植物细胞

的形态、分化和植物的生长、发育、适应等生理过程中起作用。

气孔的开、关运动与植物的抗逆性密切相关。有部分结果揭示，微丝可通过

聚合与解聚来调控气孔的开闭。经微丝解聚剂细胞松弛素B处理豌豆叶片，可

使气孔保卫细胞的微丝解聚，导致气孔关闭；而用微丝聚合剂鬼笔环肽(phalloidin)

[4]

处理，则促使微丝聚合，引起气孔开放。

2.2膜系统与抗寒性

生物膜是植物细胞及细胞器与环境的一个界面结构,各种逆境对细胞的影响

首先作用于质膜。Murata等(1982)发现38℃下培养的蓝藻类囊体膜脂的相变温

度为13℃,而28℃下培养的为8℃。苏维埃等(1983)在研究籼、粳稻膜脂的热致

相变和流动性与膜脂脂肪酸组成的关系时,发现抗冷品种的低温峰终点温度为

4℃,不抗冷品种的低温峰终点温度为5.7℃。Raison等发现低温敏感植物的极性

脂相变温度为10℃,而抗冷植物则低于0℃。这说明植物的膜脂的物相变化与植

物抗寒性之间有着相关性。膜脂中的类脂和脂肪酸成分明显影响着膜脂的相变温

度;增加膜脂中的不饱和类脂或脂肪酸含量能降低膜脂的相变温度。一般是膜脂

上的不饱和脂肪酸成分越大,该植物的相变温度越低,抗寒性也越强。抗冷植物一

般具有较高的膜脂不饱和度,可能在较低温度下保持流动性,维持正常的生理功能,

因而其膜脂相变温度低于不抗冷植物。

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