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核仁的结构和功能

2019版高中生物学必修一说，核仁与某些RNA的合成以及核糖

体的形成有关：

那么，核仁的结构是怎样的？有哪些功能？

核仁是细胞核经碱性染料染色后，折光率最深的部位。它与rRNA

的合成、加工以及核糖体亚基的装配有关。另外，有研究表明，核仁

还与mRNA的输出和降解有关，哺乳类细胞通过紫外线照射灭活核仁，

可以阻止非核糖体RNA的输出。核糖体是细胞中蛋白质合成的场所，

mRNA是蛋白质合成过程中重要的物质，传递来自DNA上的遗传信息，

指导蛋白质在核糖体上合成。所以蛋白质合成与核仁密切相关。

分裂旺盛的细胞，对于蛋白质的需求量大，所以核仁大而明显。

细胞中有多个核仁合成区域，一般为转录生成rRNA的rDNA存在的场

所，称为核仁组织者。人的核仁组织者位于10个（5对）染色体的

一端，所以新产生的核仁可多达10个，但很小，细胞分裂末期核仁

重建时，可以形成多个核仁，之后汇聚到一起，形成一到两个核仁。

因此分裂旺盛的细胞中可以看到多个核仁。

核仁的主要功能与核糖体的生物发生相关。这是一个向量过程，

从核仁纤维组分开始，再向颗粒组分延续。这一过程包括RNA的合成、

加工和核糖体亚单位的组装。

真核细胞核糖体的大小亚基是在核中形成的，在核仁部位rDNA

经RNA聚合酶I转录出45SRNA（纤维部的纤维状物质），是RNA的

前体分子，与胞质运来的蛋白质结合形成RNP复合体，45SrRNA甲基

化以后经RNA酶裂解为2个分子，18SrRNA和32SrRNA，后者再裂解

为28SrRNA的5.8SrRNA。成熟的rRNA仅为45SrRNA的一半，丢失

的大部分是非甲基化和GC含量较高的区域。5SrRNA的基因并不定位

在核仁上，通常定位在常染色体，5SrRNA在核仁外经RNA聚合酶Ⅲ

合成后被转运至核仁区参与大亚基的装配。28S、5.8S及5SrRNA与

蛋白质结合，形成RNP，为大亚基前体，分散在核仁颗粒区，在加工

成熟后，经核孔入胞质为大亚基，18SRNA也与蛋白质结合，经核孔

入胞质为小亚基。

2+

体外实验表明，70S核糖体在Mg浓度小于1mmol/L时，易解离

2+

为50S与30S的大小亚基。当溶液中Mg大于10mmol/L时，两个核

糖体常常形成100S的二聚体。真核细胞线粒体与叶绿体内有自身的

核糖体，沉降系数近似于70S。

核糖体大小亚基常常游离于细胞质基质中，只有当小亚基与mRNA

结合后大亚基才与小亚基结合形成完整的核糖体。肽链合成终止后，

大小亚基解离，又游离于细胞质基质中。

核仁中rRNA的合成、加工与核糖体的装配是同步进行的。核糖体亚

基的装配是一个十分复杂的过程。研究表明，30分钟内，首先是核

糖体小亚基在核仁中成熟产生，很快出现在细胞质中；而28S、5.8S

和5SrRNA组装成大亚基需要1个小时。

光学显微镜下看到的核仁是均匀的球体，电子镜下核仁的超微结

构是由三种基本结构组分组成，即纤维中心、致密纤维组分和颗粒组

分。核仁的主要功能涉及核糖体的生物发生，包括rRNA的合成、加

工和核糖体亚单位的装配。

真核生物核糖体含有4种rRNA，即5.8SrRNA、18SrRNA、28SrRNA

及5SrRNA，其中前三种的基因组成一个转录单位。与为蛋白质编码

的mRNA不同，rRNA是rRNA基因的最终产物。每个RNA基因转录单

位由RNA聚合酶I转录产生相同初始转录产物rRNA前体，不同生物

的rRNA前体大小不同。

在核糖体生物发生过程中，人RNA被广泛修饰与加工，涉及一系

列核酸降解切制以及碱基修饰，在加工过程中，8OS的RNP逐渐失去

一些RNA和蛋白质，然后剪切形成两种大小不同的核糖体亚单位体。

通过放射性脉冲标记和示踪实验表明，在30min内，首先成熟的核糖

体小亚单位（含有18SrRNA）在核仁产生，并很快出现在细胞质，而

28S、5.8S和5SrRNA装配成核糖体大亚单位需约1h完成，所以核仁

含有核糖体大亚单