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噬菌体的基因调控策略

λ

λ噬菌体侵染细菌后，由于P/O和P/O上没有阻抑物cI的结合，

LLRR

所以细菌RNA聚合酶自P和P处开始转录并形成N蛋白和cro蛋白，转录终止

LR

于左右两侧的第一个启动子tL1和tR1；N蛋白发挥抗终止作用，使得转录越过

左右两个终止子而转录cII和cIII；cII对于cI的产生是必需的，cII导致细

菌的RNA聚合酶识别P启动子而向左转录，从而表达cI；“无中生有”的cI

RE

之后启动正调节回路，从P开始转录产生更多的cI，cI也结合到O和O，阻

RMLR

止N蛋白和cro的表达，使λ噬菌体维持溶源发育。

如果早早期基因表达翻译出的Cro蛋白与OR3结合，就能够停

止从P处开始的阻抑物合成；Cro蛋白同时跟O1或O2，以及O1或O2结合，

RMRRLL

以下调基因表达。通过停止合成cII和cIII蛋白，导致从P停止合成阻抑物

RE

cI；当不稳定的cII蛋白和cIII蛋白降解时，阻抑物回路就被关闭。

λ噬菌体是一种感染大肠杆菌的温和噬菌体，侵染E.coli后

既能进行复制和造成细菌裂解死亡，又能整合进入E.coli基因组并随着宿主基

因组进行复制，进行溶源态生存。溶源发育尽管十分稳定，但是仍然可以通过一

些损害宿主细胞的诱导剂使之诱导进入裂解感染。λ噬菌体的裂解发育、溶源

发育和溶源发育到裂解发育的诱导是研究生物分子调节优异的模型。经过四十多

年的研究，在这个模型中已经发现了众多的正调节因子和负调节因子在转录水平

或转录后调节基因的表达【DonaldL.C.et.al.,2007】。

I．两种发育途径简介

λ噬菌体在裂解发育中的繁殖过程为吸附宿主、向宿主注射核

酸物质、基因的复制和蛋白质的表达、宿主细胞的裂解和子代噬菌体的释放（如

图1）。裂解发育通过使噬菌体的基因按照一定的顺序表达而完成，这样就保证

了每种成分在生命周期适宜的时间表达。裂解周期可以分为两个主要的阶段：

早期感染—从噬菌体DNA进入宿主到开始复制的这一段时期，主要合成与

DNA复

制有关的酶类，如参与DNA复制、重组和修饰的酶；

晚期感染—从复制开始到最后细胞裂解释放出子代噬菌体颗粒的过程，主要合成

噬菌体颗粒的蛋白质外壳，由于噬菌体需要许多不同的蛋白质外科组建成衣

壳和尾，因此基因组的绝大部分是用于执行晚期功能的。

噬菌体基因表达的早期阶段只有少数基因表达，并且严重依赖

宿主的转录机构，例如RNA聚合酶和σ因子。这些基因被成为早早期基因

（immediateearlygene）。第二类基因称为迟早期基因（delayedearlygene）。

裂解周期受到正调控作用，即每组基因只有受到恰当的信号刺激时才能启动表

达。因此，早早期基因的表达编码了迟早期基因的调控蛋白，这种调控蛋白对于

迟早期基因的表达是必需的。