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油菜素甾醇类物质的生理作用及信号转导的研究

油菜素甾醇（Brassinosteroids，BR）是最近几十年来新确认的

植物激素，被称为继生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯之

后的第六大激素。

油菜素甾醇为甾醇类激素，也是一类环戊烷多氢菲，但其与动物

甾体类激素的作用机制不同，不经过细胞核内受体发挥作用，而是通

过细胞膜表面受体传递信号。油菜素甾醇最早由Michelle于1970年

发现。他从油菜花粉中提取出了一种能促进植物茎杆伸长和细胞分裂

的高活性物质，将其称为油菜素（Brassins）。由于很低浓度的油菜

素甾醇就可以强烈诱导生长和分化，并且通过进一步的对拟南芥

Arabidopsisthaliana

（）的分子遗传学研究，证明油菜素甾醇是一

种植物激素。

合成途径：BR的合成有一系列酶参与完成。与赤霉素和脱落酸

的合成类似，油菜素甾醇的合成也是萜类途径的一个分支。油菜素甾

醇的合成开始于2个法尼醛二磷酸聚合形成C30的三萜三十碳六烯。

三萜三十碳六烯经过一系列的闭环反应，形成五环的三萜前体环阿屯

醇。油菜素甾醇的合成前体为菜油甾醇（Campesterol）、谷甾醇及

胆固醇等，其来源于环阿屯醇。菜油甾醇首先生成菜油甾烷醇

（campestanol），然后经过早期C-6氧化和后期C-6氧化2条途径，

转化为栗木甾酮。两条途径在栗木甾酮处合并，继而转化成油菜素内

酯。

油菜素唑Brz（Brassinazole）是一种BR合成的特异性抑制剂，其

抑制油菜素内酯合成途径中催化6-氧-菜油甾烷醇生成卡它甾酮的单

氧酶CYP72B1DWF4的活性。

BR，是新型植物激素，在不同情况下对植物生长发育表现出特殊

的调节作用，但因其性质不完全符合植物激素的严格定义，一般称之

为植物激素类似物。

生理作用：BR在植物的生长发育中有着重要的作用，与其他植

物激素一起参与调控植物发育的很多方面，包括茎叶的生长、根的生

长、维管组织的分化、育性、种子萌发、顶端优势的维持、植物光形

态建成等。另外，对于植物的对环境胁迫的防御中也有重要作用。

油菜素内酯（BS）与根系的生长发育有关系，它在很低浓度水平

下能表现出强的生活性。

有实验表明在黄化水稻幼苗第二叶片弯曲实验中，油菜素内酯在

0.005mg/L时即可产生明显的倾斜效应。而生长素、赤霉素虽也有此

反应，但一般在较高浓度下，才表现出倾斜效应。与传统的五大类植

物激素相比，其作用机理独特、生理效应广泛、生理活性极高，但用

量仅是五大类激素的千分之一。

BS和BR可以促进胚芽鞘的生长

提取的BS与合成的BR均能促进植物胚芽鞘的伸长，且生理活性相似。

以下是BS和BR对水稻胚芽鞘伸长的作用

BR可提高幼苗光合速率

以玉米幼苗为例，epihomoBR浸种后，玉米品种铁单10号幼苗根力

活力、根干重、叶面积、地上部干重、充实度、叶绿素a含量、光合

速率、玉米素含量均有提高；叶鞘主脉出维管束细胞径向增大，细胞

壁增厚，同时维管束变大。

实验表明，经BR浸种处理，除了能增加光合面积外，还能显著

提高光合速率，这充分说明BR能有效提高苗期光合作用，为培育壮

苗，增加秧苗干物质的积累创造有利条件。BR浸种后推断其提高光

合速率的机制有两种可能：一是浸种处理提高了叶片的素质。二是

BR浸种提高了幼苗叶片内ZR（玉米素）的含量，机制如下图所示：

BS生物活性具有稳定性

通过实验，提取的BS促进黄化水稻第二叶切段的效果随BS处理

浓度的增大而增加，随BS处理时间的延长而增加，如下图，BS处理

时间与黄化水稻叶片倾斜角度的关系，说明BS的生理活性很稳定。

油菜素甾醇类与生长素能够相互作用。

近年来研究表明，BR与生长素能协同调节基因的表达，二者在

代谢、运输和信息转导等不同层次上存在相互作用，并且这两种信号

与其他信号转导途径，如激素信号转导途径和光信号转导途径之间也

存在信号对话。

1.协同调节基因的表达

近年来随着基因芯片技术的应用，推动了