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第六节种子的萌发及其生理生化变化;一、种子萌发的过程;种子萌发过程分为4个阶段。
(一)吸胀(imbibition)
吸胀是种子萌发的起始阶段。
贮藏阶段的种子(水分8-14%)各部分组织比较坚实紧密,细胞内含物呈干燥的凝胶状态。当种子与水分直接接触或在湿度较高的空气中,则很快吸水而膨胀(少数种子例外),直到细胞内部水分达到一定饱和程度,细胞壁呈紧张状态,种子外部的保护组织趋向软化,才逐渐停止(种子吸水第一阶段)。
种子吸胀作用并非活细胞的一种生理现象,而是胶体吸水体积膨大的物理作用。所以不论是活种子或是死种子均能吸胀。;吸胀过程,种胚活细胞内部的蛋白质、酶等大分子和细胞器等陆续发生水合活化。例如当种子水分达16-18%,线粒体活性快速上升,光敏素活化。在25℃下,玉米吸胀的前8h,菜豆吸胀最初10-16h,呼吸强度持续增加。
???死种子,由于蛋白质变性,原生质膜的透性提高,胶体的亲水性和保水能力降低,而使死种子的水分平衡大大改变,所吸收的水分充满这类死种子的细胞间隙以及胚与胚乳的空间,呈现典型的水肿状态。当死种子出现水肿现象,体积的膨大非常明显。死种子虽然能吸胀,但已经丧失了活化和修复能力。;(二)萌动(protrusion)
萌动是种子萌发的第二阶段。种子在最初吸胀的基础上,吸水一般要停滞数小时或数天。
???萌动:吸水虽然暂时停滞,但种子内部的代谢开始加强,转入一个新的生理状态。这一时期,在生物大分子、细胞器活化和修复基础上,种胚细胞恢复生长。当种胚细胞体积扩大伸展到一定程度,胚根尖端就突破种皮外伸的现象。
???在农业生产上俗称为“露白”,表明胚部组织从种皮裂缝中开始显现出来的状况。而种子生理学家习惯上把萌动的到来看成是种子萌发的完成。;;绝大多数植物的种子萌动时,首先冲破种皮的部分是胚根,因为胚根的尖端正对着种孔(发芽口),当种子吸胀时,水分从种孔进入种子,胚部优先获得水分,并且最早开始活动。
???种子萌动时,胚的生长随水分供应情况而不同:水分较少时,则胚根先出;而水分过多时,则胚芽先出。这是因为胚芽对缺氧反应比胚根敏感性差。
???种子一开始萌动,其生理状态与休眠期间相比起了显著的变化。胚部细胞的代谢机能趋向旺盛,而对外界环境条件的反应非常敏感。如遇到环境条件的急剧变化或各种理化因素的刺激,就可能引起生长发育失常或活力下降,严重的会导致死亡。;(三)发芽(germination)
发芽:种子萌动以后,种胚细胞开始或加速分裂和分化,生长速度显著加快,当胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度。种子检验规程对发芽定义是当种子发育长成具备正常主要构造的幼苗才称为发芽。
???种子处于这一时期,种胚的新陈代谢作用极为旺盛,呼吸强度达最高限度,会产生大量的能量和代谢产物。如果氧气供应不足,易引起缺氧呼吸,放出乙醇等有害物质,使种胚窒息麻痹以致中毒死亡。;农作物种子如催芽不当,或播后受到不良条件的影响,常会发生这种情况。例如大豆、花生及棉花等大粒种子,在播种后由于土质粘重、密度过大或覆土过深、雨后表土板结,种子萌动会因氧供应不足,呼吸受阻,生长停滞,幼苗无力顶出土面,而发生烂种和缺苗断垄等现象。
???能量的利用:种子发芽过程中所放出的能量是较多的,其中一部分热量散失到周围土壤中;另一部分成为幼苗顶土和幼根入土的动力。
???健壮的农作物种子出苗快而整齐。;;(四)成苗阶段(seedlingestablishment)
???种子发芽后根据其子叶出土的状况,可分成两种类型的幼苗。
???1、子叶出土型(epigealgermination)
???双子叶的子叶出土型植物在种子发芽时,其下胚轴显著伸长,初期弯成拱形,顶出土面后在光照诱导下,生长素分布相应变化,使下胚轴逐渐伸直,生长的胚与种皮(有些种子连带小部分残余胚乳)脱离,子叶迅速展开,见光后逐渐转绿,开始光合作用,以后从两子叶间的胚芽长出真叶和主茎。???;;图6.2幼苗出土情况(子叶出土型);幼苗出土情况(子叶出土型);2.子叶留土型(hypogealgermination)
???双子叶的子叶留土型植物在种子发芽时,上胚轴伸长而出土,随即长出真叶而成幼苗,子叶仍留在土中与种皮不脱离,直至内部贮藏养料消耗殆尽,才萎缩或解体。
大部分单子叶植物种子,如禾谷类,小部分双子叶植物种子,如蚕豆、豌豆、茶叶属于这一类型,后者的子叶一般较肥厚。;特点:穿土力较强。因此,播种时可较出土型的略深,尤其在干旱地区,更属必要。禾谷类种子幼苗出土的部分实际上是“子弹型”的胚芽鞘,胚芽鞘出土后在光照下开裂,内部的真叶才逐渐伸出,进行光合作用。如
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