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第五节核仁(nucleolus)●核仁的超微结构●核仁的功能●核仁周期第32页,共52页,星期六,2024年,5月一、核仁的超微结构图?纤维中心(fibrillarcenters,FC)?致密纤维组分(densefibrillarcomponent,DFC)?颗粒组分(granularcomponent,GC)?核仁相随染色质(nucleolarassociatedchromatin)与核仁基质((nucleolarmatrix)第33页,共52页,星期六,2024年,5月Structureofthenucleolus第34页,共52页,星期六,2024年,5月二、核仁的功能核仁是细胞制造核糖体的装置。◆rRNA的合成◆rRNA前体的加工◆参与核糖体大小亚基的装配◆控制蛋白质合成的速度第35页,共52页,星期六,2024年,5月rRNA基因转录的形态及组织特征?组织特征位于NORs的rDNA是rRNA的信息来源。?形态特征:“圣诞树”样结构.?rRNA基因的转录采取受控的级联放大机制。第36页,共52页,星期六,2024年,5月rRNA前体的加工?加工过程?修饰与加工?小分子核仁RNA(snoRNAs)、小分子核仁核糖核蛋白(snoRNPs)?引导RNA(guideRNA)第37页,共52页,星期六,2024年,5月核糖体亚单位的组装图1图2?加工下来的蛋白质和小的RNA存留在核仁中,可能起着催化核糖体构建的作用;?核糖体的成熟作用只发生在转移到细胞质以后,从而阻止有功能的核糖体与核内加工不完全的hnRNA分子接近;?核仁的另一个功能涉及mRNA的输出与降解输出与降解。第38页,共52页,星期六,2024年,5月Ribosome组装过程第39页,共52页,星期六,2024年,5月核仁中进行的核糖体装配第40页,共52页,星期六,2024年,5月三、核仁周期?核仁的动态变化?核仁结构的动态变化依赖于rDNA转录活性和细胞周期的运行第41页,共52页,星期六,2024年,5月四、核体?间期核内除染色质与核仁结构外,在染色质之间的空间还含许多形态上不同的亚核结构域(subnucleardomain),统称为核体。如螺旋体和早幼粒细胞白血病蛋白体。?在细胞的各种事件中,核体可能与不同核组分的合成、组装和储存有关。第42页,共52页,星期六,2024年,5月螺旋体(coiledbodies,CBs)?小核糖核蛋白质(snRNPs)、细胞周期控制蛋白和几种基本转录因子,如p80coilin?螺旋体的功能 ?与snRNP的生物发生(biogenesis)有关;?CBs在基因表达协调反馈调节中有作用。第43页,共52页,星期六,2024年,5月早幼粒细胞白血病蛋白体?PML体的功能 ?转录调节 ?病毒感染的靶结构 ?PML体组成的改变与某些疾病 表型的发生有关 ?PML蛋白的功能可能是作为负生 长调节子和肿瘤抑制子而发挥作用 ?PML可能介导程序性细胞死亡,PML 体在细胞周期调控中起作用第44页,共52页,星期六,2024年,5月★第五节染色质结构和基因转录?活性染色质及其主要特征?染色质结构与基因转录第45页,共52页,星期六,2024年,5月一、活性染色质及其主要特征?活性染色质(activechromatin)与非活性染色质(inactivechromatin)?活性染色质主要特征第46页,共52页,星期六,2024年,5月(一)活性染色质与非活性染色质?活性染色质是具有转录活性的染色质?活性染色质的核小体发生构象改变,具有疏松的染色质结构,从而便于转录调控因子与顺式调控元件结合和RNA聚合酶在转录模板上滑动。?非活性染色质是没有转录活性的染色质第47页,共52页,星期六,2024年,5月(二)活性染色质主要特征?活性染色质具有DNaseI超敏感位点(DNaseIhypersensitivesite)?染色质活性基因DNaseI敏感性的检测?活性染色质在生化上具有特殊性 ?活性染色质很少有组蛋白H1与其结合; ?活性染色质的组蛋白乙酰化程度高; ?活性染色质的核小体组蛋白H2B很少被磷酸
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