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第二节复合组织和组织系统一、复合组织植物个体发育中,凡由同类细胞构成的组织,称简单组织;而由多种类型细胞构成的组织,称复合组织。前者如分生组织、薄壁组织;后者如表皮、周皮、木质部、韧皮部、维管束等。木质部包括管胞、导管、木薄壁细胞、木纤维;韧皮部包括筛胞、筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维。木质部和韧皮部合称维管组织。木质部和韧皮部经常再进一步紧密结合在一起,形成束状的维管束。显然,木质部和韧皮部以及由它们组成的维管束都包含多种细胞和具有多方面的生理功能,它们都应归属复合组织或具有复合组织性质的结构。一、复合组织维管组织、维管束的出现有利于输导水和营养物质,这对于植物由水生进化到陆生,在生理上有着极为重要的意义。在植物系统演化上,从蕨类植物开始至种子植物,都有维管组织分化,它标志着植物演化进入了一个发展新阶段。种子植物(特别是被子植物)体内维管组织更为发达,更为完美,是它们在地球上能繁荣的主要原因之一。维管束由原形成层分化而来,在其分化成熟过程中出现了有限和无限两类维管束。一、复合组织无限维管束:有些植物的原形成层除去大部分分化成木质部和韧皮部外,在两者之间还保留一层分生组织——束内形成层。这类维管束以后通过形成层的分生活动,能产生次生韧皮部和次生木质部,可以继续发展扩大,称为无限维管束。如很多双子叶植物和裸子植物的维管束。有限维管束有些植物的原形成层完全分化为木质部和韧皮部,没有留存能继续分裂出新细胞的形成层。这类维管束不能再进行发展扩大,称为有限维管束。如大多数单子叶植物中的维管束。
一、复合组织还可根据木质部和韧皮部的位置和排列情况,将维管束分为下列几种:①外韧维管束木质部排列在内,韧皮部在外,两者内外并生成束。一般种子植物具有这种维管束。如果联系形成层的有无一并考虑,则可分为无限外韧维管束和有限外韧维管束。前者束内有形成层,如双子叶植物的维管束,后者束内无形成层,如单子叶植物的维管束。②双韧维管束维管束的木质部内外都有韧皮部,如瓜类、茄类、马铃薯、甘薯等茎的维管束。③周木维管束维管束的木质部围绕着韧皮部呈同心排列,称为周木维管束。如芹菜、胡椒科的一些植物及少数单子叶植物(如香蒲)的根状茎中有周木维管束。④周韧维管束维管束的韧皮部围绕着木质部,称为周韧维管束。如被子植物的花丝,酸模、秋海棠的茎、以及蕨类植物的根状茎中有周韧维管束。一、复合组织周韧维管束和周木维管束由于是一种维管组织包围另一种维管组织,因此,总称为同心维管束(conentricbundle)。在一种植物的茎中有时可存在两种类型的维管束,如单子叶植物龙血树的茎,初生维管束是外韧维管束,次生维管束是周木维管束。一、复合组织此外,幼根的木质部和韧皮部呈辐射状相间排列,一些人习惯上称其为辐射维管束。其实幼根的初生结构中,木质部具若干辐射角,韧皮部间生于辐射角之间,两者交互排列,不相连接,并不结合成束状维管束。只是根的整个初生维管组织的辐射排列,因此不宜称此为辐射维管束,而应称之为辐射排列的维管组织或维管柱。
二、组织系统植物的每一器官都由一定种类的组织构成。具有不同功能的器官中,组织的类型同,排列方式不同。然而,植物体是一个有机的整体,各个器官除了具有功能上的相互联系外,同时在它们的内部结构上也必然具有连续性和统一性,在植物学上为了强调这一观点,采用了组织系统(tissuesystem)这一概念。一个植物整体上,或一个器官上的一种组织,或几种组织在结构和功能上组成一个单位,称为组织系统。二、组织系统维管植物的主要组织可归并成三种组织系统,即皮组织系统(dermaltissuesystem)、维管组织系统(vasculartissuesystem)和基本组织系统(fundamentaltissuesystem或groundtissuesystem),分别简称为皮系统(dermalsystem)、维管系统(vascularsystem)和基本系统(fundamentalsystem或groundsystem)。二、组织系统皮系统包括表皮和周皮,它们覆盖于植物各器官的表面,形成一个包裹整个植物体的连续的保护层。维管系统包括输导有机养料的韧皮部和输导水分的木质部,它们连续地贯穿于整个植物体内,把生长区、发育区与有机养料制造区和储藏区连接起来。基本系统主要包括各类薄壁组织、厚角组织和厚壁组织,它们是植物体各部分的基本组成。植物整体的结构表现为维管系统包埋于基本系统之中,而外面又覆盖着皮系统。各个器官结构上的变化,除表皮或周皮是始终包被在最外层外,主要表现在维管组织和基本组织的相对分布上的差异。**
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