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第二章病原物致病基因的类型
1决定亲和性的基因
1.1编码致病因子的基因:胞壁水解酶酶基因、毒素基因、植物生长调节物质合成有关酶的基因、编码未知产物的基因。
病原菌中还有正向调控寄主范围的基因,将这些基因转移到相关细菌中,可使受体菌扩大寄主范围,使原来的不亲和互作变为亲和互作,这在植物病原细菌的小种和致病变种中都有发现。
1.2克服寄主防卫反应的基因:目前已报道的有植物病原真菌对植保素解毒酶基因(pda)。
;2决定不亲和性的基因
2.1无毒基因(avr)
无毒基因编码特异性激发子与抗病基因产物受体互作。病原无毒基因编码的产物是蛋白质,这些蛋白质有些是直接起激发子的作用,如番茄叶霉病菌的无毒基因avr9编码63个AA的多肽。而有些是编码激发子合成的酶,如番茄丁香假单胞菌的无毒基因avrD的产物是3.4×104u的蛋白,在合成激发子中具有酶的功能。
TMV的外壳蛋白在含有N’抗病基因的烟草中是过敏反应的激发子;其avr表型决定因子可能是复制酶蛋白,有些植物病毒的运动蛋白基因也具有无毒基因的功能(Padgettetal,1993)。
2.2决定非寄主不亲和性基因(寄主专化性基因)
目前,在植物病原细菌和真菌中都已分离到非寄主专化性的激发子。韦忠民(1993)证明梨火疫病菌hrpN的编码蛋白(harpin)具有激发子功能,能诱导非寄主植物产生过敏反应。;第一节植物病毒的侵染过程
及其与致病相关基因;(1)(+)ssRNA的植物病毒基因组主要包括4种类型:
单分体基因组
整套基因的遗传信息储藏在一条核酸分子中。
例如TMV、PXV、PYV、TYMV、SBMV(南方菜豆花叶)等。
两分体基因组
基因组分布在两条核酸上,并被分别包装在两个颗粒中。如烟草环斑病毒(TRSV)、石竹环斑病毒(CRSV)和豇豆花叶病毒(CPMV)。
三分体基因组
整套基因组分布在3-4条核酸中,并分装于三个病毒颗粒中。如CMV、AMV(苜蓿)、BMV(雀麦)和BSMV(大麦条纹),均有4条,其中RNA1包装在一个颗粒中,RNA2包装在另一颗粒中,RNA3+RNA4包装于第三颗粒中。
多组分病毒
如绒烟斑驳病毒,离体内含线状和环状两种ssRNA,侵染性要求两种同时存在。;(2)ssDNA植物病毒
最主要的为双生病毒(Geminiviridae),也称联体病毒,是一类广泛发生在热带、亚热带地区植物上的,具有两个单链DNA,分别产生蛋白质衣壳,具有孪生颗粒蛋白的单链ssDNA植物病毒。
;;;;;3病毒的复制
病毒的复制是很复杂的问题,不同于真核生物DNA复制程序。
一般一种类型的病毒复制以同样的方式进行。
(1)ssRNA病毒
RNA具有感染性,可起信使RNA的作用,能翻译产生蛋白,包括复制酶。
复制酶首先合成反平行的互补链,然后再优先复制合成与原始链相同的RNA序列。
(2)dsRNA病毒
类似于DNA基因组病毒,不同于单链RNA病毒,复制酶是病毒粒体的核心组成部分,把核酸上的基因复制成相应的信使RNA,再翻译成蛋白。同时模板RNA仍配对保持完整。
(3)含DNA的病毒
进入核内形成微染色体---转录成信使RNA-----进入胞浆----翻译成蛋白并反转录合成负链DNA,----合成正链DNA-----包装形成病毒颗粒-----转运并传播;;;DNA病毒复制模型
1.吸附;2.穿入;3.脱壳,脱出的DNA向核内移动;4.转录mRNA;5.转录“早期蛋白质”;6.复制子代DNA,合成与转录晚期mRNA;7.带有遗传信息的晚期mRNA在细胞质中移动并翻译病毒蛋白质;8.合成的病毒蛋白质向核内移动;9.病毒DNA和蛋白质装配形成成熟病毒粒子;10.细胞崩解,病毒释放;4病毒蛋白的合成
通常是利用寄主核糖体系统,翻译病毒专一的RNA(基因组或转录得到的信使RNA),并且基本上都是利用寄主细胞质核糖体,受放线菌酮抑制。
5病毒在植物中的移动和积累
(1)病毒的移动
通过胞间连丝在细胞间移动,通过维管系统从不同组之间转移,但与CP蛋白和运动蛋白有关。
(2)病毒的积累
不同病毒在植物中可达的浓度极不相同,并且和寄主植物种类、生长阶段、组织部位有关,同时受温度等环境条件影响。
病毒可以分散在细胞质或者以多种形式聚集。例如各种内含体主要是由病毒粒体组成。;6植物病毒致病相关基因;;6.2复制酶基因(replicasegene);;抗性机理:
(1)在蛋白质水平上,复制酶蛋白在病毒的侵染过程中作为一种调节蛋白发挥正常功能,
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