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微拟球藻中潜在C4循环对不同抑制剂、光

质的响应

作者：魏力

来源：《江苏农业科学》2015年第10期

摘要：为了探讨微拟球藻C3、C4循环在碳固定过程中的角色和功能，通过对其基因组、

转录组进行解析，发现微拟球藻IMET1中存在编码磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、苹果酸酶、丙

酮酸磷酸双激酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶等C4途径关键酶的基因。分析了关键C4基因的

进化，并通过实时荧光定量PCR法检测了微拟球藻在不同光质条件下C4基因（磷酸烯醇式丙

酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶）表达量的变化。此外通过使用不同的化学抑制剂检测

这些潜在C4基因对其的响应。结果表明，IMET1中存在细菌型磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，在

系统同发育关系上，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶基因都与硅藻、褐藻

进化关系很近。在白光、蓝光、红光等非生物胁迫条件下，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、磷酸烯

醇式丙酮酸羧激酶的基因表达在蓝光下短期内会显著升高，而后相对表达又下调。在某些胁迫

条件下，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、丙酮酸磷酸双激酶酶等活性的升高可能改变了微拟球藻

IMET1碳代谢途径的走向，C4代谢途径功能加强。

关键词：微拟球藻；C4循环；抑制剂；转录动态

中图分类号：S917文献标志码：A文章编号：1002-1302（2015）10-0298-05

根据光合作用碳素同化的最初光合产物的不同，高等植物的光合作用分为3类：分别是

C3植物、C4植物、景天酸代谢（crassulaceanacidmetabolism，CAM）[1]。高等植物中，绝大

多数植物（约占90%）使用C3循环进行CO2固定，即经典的卡尔文循环途径，只有一些耐干

旱植物（如高粱、玉米、稗草、黍类）才拥有C4循环。生长在极端干旱条件下的植物（如景

天、仙人掌等）能利用CAM通路形式光合固碳[2]。与C3植物相比，C4植物具有较强的光合

作用活性，它能通过碳浓缩显著提高固碳酶-核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（rubisco）周

围的CO2浓度，进而提高光合固碳效率，并且能够同时改善、提高氮和水的利用效率[3]。

目前，我国对浮游植物光合无机碳吸收机制的认识相对滞后，没有像高等植物一样明确分

类。据报道，水生植物的某些种类（如Hydrilla、Egeria、Orcuttia、Eleocharis属）可以进行

C4形式的光合作用，但它们并没有大部分陆生C4植物拥有的Kranz结构。在某些非生物胁迫

条件下，这些物种在叶绿体内能够利用NADP苹果酸酶（NADP-ME）完成苹果酸脱羧反应并

释放CO2，从而形成叶绿体内的CO2浓缩机制（CO2concentratingmechanism，CCM）。

C3、C4途径将在同一细胞中进行，而磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（phosphoenolpyruvate

carboxylase，PEPC）和rubisco分别定位在细胞质、叶绿体中起作用，这与C4陆生植物的C4

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循环存在很大不同[4]。水生植物黑藻（Hydrillaverticillata）具有C3途径的气体交换和生化特

征，但当暴露在低浓度的CO2环境中10～12d，会诱导产生C4类型的CO2浓缩机制[5]。此

外，海洋藻类由于长期的进化适应仍通过低碳诱导的CO2浓缩机制来增加主要的光合作用羧

化酶rubisco周围CO2的浓度[6]。通过这个机制能够增加CO2与O2的比例，进而减少光呼吸

过程中的能量浪费。海洋藻类光合作用的碳固定途径一般被认为是C3途径，但是最近的同位

素标记试验、基因组测序数据表明，藻类中也存在潜在的C4途径，即CO2首先被固定形成四

碳分子苹果酸或草酰乙酸，如海洋硅藻威氏海链藻（Thalassiosiraweissflogii）单细胞中存在

C4途径，在三角褐指藻（Phaeodactylumtricornutum）中或许存在1个潜在的C4类似碳固定途

径[7]。然而，1个介于C3-C4之间的碳固定途径被认为存在于假微型海链藻（Thalassiosira

pseudonana）中。因此，在不同的硅藻中，多种