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遗传力
数量性状受到环境因素的影响很大,那么表型的变异可能有遗传的因素,也有环境的因素,甚至还有环境和遗传相互作用的因素。例如15℃时基因型AA的植物平均高度为40cm,而基因型Aa型的植物仅有35cm高;但是在30℃时情况就不同了,AA植株的平均高度为55cm,而Aa型植株反长得更高,为60cm。同一种基因型在不同的温度下表型不同,这一变异是由环境引起的,所产生的方差称环境方差(VE);在同样的温度下,不同基因型的高度不同,这一表型变异是遗传因子所引起的,所产生的方差称遗传方差。在任何的温度下,植物的表型即受到温度的影响,又受到遗传因素的影响,甚至遗传因素和环境相互作用也会影响到植物的表型,这种影响产生的方差称环境和遗传的协方差。
表型是由遗传和环境共同作用的结果,可以下式表示。
P=G+E
若以方差表示:
对于一个表型的变异究竟是遗传因子起主要作用还是环境因子起主要用呢?为了解答这个问题人们又引入一个概念叫遗传力(heritability)。遗传力表明某一性状受到遗传控制的程度。它介于0与+1之间,当等于1时表明表型变异完全是由遗传的因素决定的,当等于0时表型变异由环境所造成,从表5-7中我们不难看出,人类的身长,智商及精神分裂症中的一种类型受遗传控制的程度较大;相反像数学的天赋等遗传传的作用很小,主要是依靠后天的努力和培养。遗传力又分为广义遗传力(broad-senseheritability)和狭义遗传力(narrow-senseheritability)。广义遗传力是指表型方差(Vp)中遗传方差(Vg)所占的比率:
表6-7人类一些性状的遗传力
性状
身材
坐高
体重
口才
IQ(Binet)
IQ(Otis)
唇裂
糖尿病
遗传力
0.81
0.76
0.78
0.68
0.68
0.80
0.76
0.75
性状
理科天赋
数学天赋
文史天赋
拼写能力
先天性幽门狭窄
精神分裂症
高血压
冠状动脉病
遗传力
0.34
0.12
0.45
0.53
0.75
0.80
0.62
0.65
狭义遗传力是指表型方差(Vp)中加性方差(VA)所占的比率:
什么是加性方差呢?
在数量性状中,每对等位基的作用有积加的效应,如控制高度的基因,一个等位基因g平均可贡献2cm的高度,G平均贡献4cm的高度,gg纯合贡献4cm高度,Gg杂合可贡献6cm高度,或者7cm,8cm的高度,GG纯合可贡献8cm的高度,它们的遗传方差称为加性遗传方差(additivegeneticvariance)。若G对g有显性作用,那么Gg将贡献8cm,显性作用使表型产生的方差称显性方差。若有非等位基因之间存在上位效应的话还必须考虑到上位方差,或称为互作方差(interactionvariance)VI,因此遗传方差是由下式表示:VG=VA+VD+VI
总表型方差可以表示为:VP=VA+VD+VI+VE+VGE
一、遗传力的计算
遗传力是可用不同的方法来计算的。现举例说明
假设影响长度的一对等位基因A和a,在一个群体中
基因型aaAaAA
表现型101820
频度0.360.480.16
a基因的平均效应=13.20cm
A基因的平均效应=18.80cm
之间的平均差异=18.80-113.20=5.60cm
当A和a杂合时Aa=18,并不等于AA和aa的平均数,表明有某些显性效诮存在。
Gg杂合状态下的高度6cm正好等于两个纯合基因型GG和gg的平均值,6=(4++8)/2说明没有显性;当Gg贡献8cm高度,和GG的表型相同,则表现出了G对g完全显性。
若Gg=(GG+gg)/2=(4+8)/2=6(cm)说明G对g无显性;
若Gg=GG=8表明G对g完全显性;
若Gg的表型为6Gg8则为不完全显性;
若4Gg6则g对G为显性;
若GgAA(8)表明超显性。
二、加性方差和显性方差
只有在基因纯合时才能显示相加效应,在杂合时显示显性效应。我们把群体总的遗传方差分成加性方差(additiivegeneticvariance)Sa2和显性方差(dominancevariance)Sd2,加性方差是由群体中两种纯合体(AA和aa)之间的平均差异而形成的;显性方差Sd2是由基因杂合作用而产生的。这样
VG=VA+VD
现以aa=10Aa=18AA=20为例
=0.36×10+0.48×18+0.16×20=15.44(cm)
总的遗传方差
=17.13(cm)=
a等位基因的频率
或者
A等位基因
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