呼吸作用-植物生理 .pdfVIP

第四章植物的呼吸作用

前面各章都是说明植物把外界物质改造为自身物质的过程，是新陈代谢的同化作用方面；本章讨论的呼吸作

用，是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。呼吸作用释放的能量供给各种生理活动

的需要，它的中间产物在植物体各主要物质之间的转变起着枢纽作用，因此，呼吸作用是植物代谢的中心、，十分

重要。

第一节呼吸作用的概念、生理意义和场所

一、呼吸作用的概念

呼吸作用(respiration)包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。

1．有氧呼吸有氧呼吸(aerobicrespiration)指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，

放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。一般来说，葡萄糖是植物细胞呼吸最常利用的物质，因此，呼吸

作用过程简括表示如下：

CHO＋6O→6CO＋6HO+能量△G=2870kJ

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上述方程式是目前通常使用的。然而最近有人认为，上述反应不能准确说明呼吸的真正过程，因为氧气在呼

吸过程中不直接与葡萄糖作用，需要水分子参与到葡萄糖降解的中间产物里，中间产物的氢原子与空气中的氧气

结合，还原成水。为了更准确说明其生化变化，故将呼吸作用方程式改写为下式：

CHO＋6HO＋60→6CO＋12HO＋能量△G=2870kJ

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有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。事实上，通常所提的呼吸作用就是指有氧呼吸，甚至把呼吸看成

为有氧呼吸的同义语。本书仍依此习惯称呼。

2.无氧呼吸无氧呼吸(anaerobicrespiration)一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的

氧化产物，同时释放能量的过程。这个过程用于高等植物，习惯上称为无氧呼吸，如应用于微生物，则惯称为发

酵(fermentation）。

高等植物无氧呼吸可产生酒精，其过程与酒精发酵是相同的，反应如下：

CHO→2CHOH＋2CO＋能量△G=100kJ

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除了酒精以外，高等植物的无氧呼吸也可以产生乳酸，例如，马铃薯块茎、甜菜块根

和玉米胚在进行无氧呼吸时，就产生乳酸。反应如下：

CHO→2CHCHOHCOOH＋能量△G=100kJ

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从发展的观点来看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的，因为在远古的时候，地球上的大气中没有氧气。微

生物适应在无氧条件下生活，至今这些微生物（专性嫌气微生物)内仍缺乏氧化酶类，不能有效地利用分子氧，只

能在无氧条件下生活，分子氧对它们反而有害。随着绿色植物出现，光合作用放出氧气，改变了空气的成分，于

是出现好气性微生物，其体内含有完善的有氧呼吸酶系统，能够利用分子氧，能量利用效率高，因而是生物代谢

类型上的一个显著进化。尽管现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但仍保留有无氧呼吸的能力。例如，在

缺氧的情况下（如水淹)，高等植物可进行短期的无氧呼吸，以适应不利环境。又如，体积大的延存器官(如甜菜

块根和马铃薯块茎)和果实(如苹果果实)的内部，也进行无氧呼吸；水稻等沼泽植物具有较强烈的无氧呼吸系统。

二、呼吸作用的生理意义

呼吸作用具有很重要的生理意义，主要表现在下列两方面：

1.呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量呼吸作用释放能量的速度较慢，而且逐步释放，适合于

细胞利用。释放出来的能量，一部分转变为热能而散失掉，一部分以ATP等形式贮存着。以后当ATP等分解时，

就把贮存的能量释放出来，供植株生理活动的需要。植株对矿质营养的吸收和运输，有机物的运输和合成，细胞

的分裂和伸长，植株的生长和发育等，无一不需要能量。任何活细胞都在不停地呼吸，呼吸停止则意味着死亡。

2．呼吸过程为其他化合物合成提供原料呼吸过程产生一系列的中间产物，这些中间产物很不稳