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第十二章细胞核;1781年Trontana发现于鱼类细胞;
1831年,Brown发现于植物。
大小:植物1~4μm,动物10μm。正常细胞核质比,分裂期细胞,衰老细胞。;形状:圆形,胚乳(网状)、蝶类丝腺(分支状)。
位置:细胞中央,成熟植物细胞的边缘。
数目:通常一个,成熟的筛管和哺乳动物红细胞(0)、肝细胞、心肌细胞(1-2)、破骨细胞(6~50)、骨骼肌细胞(数百)、植物毡绒层细胞(2~4)。;Nucleusstructure;第一节核被膜
;一、核被膜是双层膜结构;Thenuclearenvelope;核纤层由核纤肽构成,属IF,分A、B两型。
作用:
1.保持核的形态:
2.参与染色质和核的组装:M期核纤层被磷酸化,核膜解体。B型核纤肽与核膜残余小泡结合,A型溶于胞质。分裂末期,核纤肽去磷酸化重新组装,介导核膜重建。;Thestructureoflamin;Lamins;二、核孔是物质运输的通道;Cytoplasmicface
cytoplasmicparticles;Nuclearface
basketinnercomplex;TheNuclearPore;三、通过核孔的物质运输与信号序列有关;核输出信号(NES),引导RNP输出细胞核,受体为exportin。
Ran蛋白,属G蛋白,调节货物复合体的解体或形成。
蛋白输入过程参见下图:;ProcessofNuclearImport;ColloidalgoldlabeledNucleoplasminweretransportedintonucleus.;第二节染色体;一、染色质的化学组成;(一)DNA;THREEDNACONFORMATIONS;THREEKEYREGIONSOFACHROMOSOME;(二)组蛋白;结构:高度保守,尤其是H4。
核心组蛋白由球形部和尾部构成,球形部借Arg与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上,形成核小体,尾部含有大量Arg和Lys,为转译后修饰的部位。
H1多样性,具有属和组织特异性。;(三)非组蛋白;二、从DNA到染色体;由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体,构成核心颗粒;
DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面,每圈80bp,共圈,约146bp,两端被H1锁合;;;通过核小体长度压缩7倍,形成11nm纤维。
电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的纤维,有两种解释:①由核小体螺旋化形成,每6个核小体绕一圈,长度压缩6倍;②由核小体纤维Z字形折叠而成,长度压缩40倍。;solenoid;(a)12号染色体红色;14号黄色;15号绿色,(注意同源染色体的分布);
端粒(telomere):由高度重复的短序列组成。
电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的纤维,有两种解释:①由核小体螺旋化形成,每6个核小体绕一圈,长度压缩6倍;
由至少50种不同的pr构成,称为核孔复合体(nuclearporecomplex,NPC)。
③颗粒组分:由直径15-20nm的颗粒构成,是不同加工阶段的RNP。
同一染色体上,活动染色质可能位于细胞核的中心、远着丝点区域、或形成疏松的环状结构。
INCENPproteins
核周隙:宽20~40nm,与ER腔相通。
构成核仁,位于染色体的次缢痕区,但并非所有的次缢痕都是NORs。
(a)12号染色体红色;14号黄色;15号绿色,(注意同源染色体的分布);
基因密度高的染色体(如19号)分布于核中心,基因密度低的(如18号)分布于核的周边区域。
Ran蛋白,属G蛋白,调节货物复合体的解体或形成。
同一染色体上,活动染色质可能位于细胞核的中心、远着丝点区域、或形成疏松的环状结构。
THREEKEYREGIONSOFACHROMOSOME
构成核仁,位于染色体的次缢痕区,但并非所有的次缢痕都是NORs。;ChromatinPacking;ChromatinPacking;Nucleoidspreadwith2longaxesmadeupofbundlesoffibres;Radialloopsofchromatininundisruptedchromosomes;humanchromosome2;三、异染色质和常染色质;雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的X染色体。
人胚胎发育16天后出现巴氏小体。;四、染色体;核仁组织区(NORs)
构成核仁,位于染色体的次缢痕区,但并非所有的次缢痕都是NORs。;Howanucleolusisorganized;端粒(telomere):由高度重复的短序列组成。
作
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