脊椎动物学第二章原索动物.pdfVIP

第二章原索动物（Protochordata）

脊索动物门中的前两个亚门——尾索动物亚门和头索动物亚门，属于低等脊索动物，又

总称为原索动物。

第一节尾索动物亚门（Urochordata）

本亚门包括海鞘（Ascidia）、柄海鞘（Styela）等约2000多种单体或群体生活的海产

动物。体形由肉眼刚能看出到身体直径达30cm，具有特殊的生活方式和体制结构。少数种

类终生营自由游泳生活，大多数种类只在幼体期营自由游泳生活，尾部有脊索的结构（故称

为尾索动物），经过变态发育为成体后，即营固着的生活方式，尾部连同其中的脊索随即消

失。

尾索动物又称被囊动物（Tunicata），这是由于这类动物体外被有一层特殊的被囊

（tunic）。被囊是由一种化学性质近似于植物纤维素的被囊素（tunicine）所构成，这种

结构在动物界几乎是唯一的情况，仅见于尾索动物和少数原生动物。

尾索动物一般为雌雄同体的，但同一个体的精子与卵子并不同时成熟，所以通常不能自

体受精。生殖方式既有无性生殖以出芽的形式形成群体，也有有性生殖和世代交替现象。

早在2000多年前，亚里斯多德（Aristotle，公元前384—公元前322年）就曾描述过

海鞘，称之为“Tethyum”（希腊字，海鞘的意思），其后很长时期一直把它归属于无脊椎

动物。居维叶（Cuvier）给这一类命名为被囊动物门（Tunicata），列在放射动物门（Radiata）

和蠕虫门（Vermes）之间，其后又有人将它列为软体动物。直至1866年俄国胚胎学家柯瓦

列夫斯基研究了海鞘的胚胎发育，才正确地阐明了它的分类地位：海鞘不是无脊椎动物，而

是和文昌鱼相近的低等脊索动物。

一、海鞘的幼体及变态过程

只有通过海鞘的幼体才能了解它的脊索动物的特点，因此，我们首先了解幼体和其变态

过程，然后再介绍成体。

海鞘的受精卵经卵裂依次形成囊胚、原肠胚和神经胚，然后孵化成外形似蝌蚪、在水中

自由游泳的幼体。幼体体长1—5mm，具有肌肉质的侧扁长尾，在尾内有典型的脊索。脊索

背侧有中空的背神经管，神经管前部膨大形成脑泡，并具有含色素的眼与平衡器。具有完全

的消化道，有口、膨大的咽、内柱、肠和肛门，在咽壁上穿孔形成鳃裂。这样，海鞘的幼体

就具备了脊索动物的三大主要特征：脊索、背神经管和鳃裂。此外，心脏的位置也和其他脊

索动物一样，位于身体的腹侧。

幼体的这种自由生活状态只能持续几小时乃至一天，即以身体前部的附着突起吸附在水

中物体上，并开始其逆行变态（retrogrademetamorphosis）（图2－1）：尾部连同其内

的脊索逐渐被吸收而消失；神经管逐渐缩小，仅残留成为一个神经节；感觉器官则完全消失；

反之，咽部扩大，鳃裂数目大大增加，并形成了围绕咽部的围鳃腔；口孔与泄殖孔的位置由

背侧转向和吸附端相对的顶端（这是由于口孔和附着突起之间增长特别快，而背侧其他部位

生长滞缓，其结果使身体各部位的相对位置起了变化）。随后，在体外分泌出了一层具有保

护身体作用的厚被囊。于是，营固着生活的海鞘成体便这样成长起来。

二、海鞘成体的结构

（一）外形成体海鞘的身体象一个椭圆形的囊袋，顶端的一孔是入水管孔（incurrent

siphon），稍侧面较低处另有一孔名出水管孔（excurrentsiphon）。水流带着食物和氧由

入水管孔进入体内，废物和由鳃裂流出的水流由出水管孔排出。身体基部固着在海底岩石、

贝壳、船底、船帮等物体上。我国沿海常见的柄海鞘（Styela）（图2－2），基部呈长柄

状。从海鞘的发生来看，出水管孔位于背方，因此相反的一面便是腹侧。如果将不溶于水的

带色颗粒饲喂海鞘，则可以看出这些颗粒随水流不断地进入入水管孔，同时水也不停地由出

水管孔流出。如果用手触或用化学药品刺激海鞘，可见它猛然收缩，体内的水可从两孔猛力

射出。除去刺激因素后，海鞘逐渐放松，水管孔重新开放。

（二）被囊与外套膜体壁的最外层为厚而