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综述：进化论与进化生物学的发展

自达尔文1859年发表《物种起源》（TheOriginofSpecies）一书以来，“进化”

（evolution）已逐渐成为生物学文献中出现频率最高的词汇之一，进化生物学

（evolutionarybiology）则成为当今生命科学中一个重要的前沿领域。

纵观150年来，随着科学界对生物进化现象的认识不断深化，人们对达尔文进化论的理

解也随之不断深入，进化论自身也走过了曲折的发展之路。除了像其他任何一种科学理论一

样需要补充和修正外，进化论还经受了来自科学领域之外的一次又一次挑战。今天，分子水

平的生物进化研究正在蓬勃兴起，人们对进化论的兴趣有增无减，同时也提出了更高的要求，

即以进化论为核心的进化生物学研究不仅应能够解释各种复杂生命现象，重建生物的自然历

史，而且还应具有一定的预测性和应用潜力。因而，藉纪念达尔文（C.Darwin）诞辰200

周年和《物种起源》出版150周年之际，回顾进化论与进化生物学的发展历程，将有助于我

们全面了解该领域的科学理论与知识，并用于指导21世纪生命科学的研究。

进化论的科学本质

进化论从本质上改变了人们对地球生命现象的理解。进化论围绕生物多样性的起源与发

展，引导人们探索各种生物之间的亲缘关系（或称进化谱系）。例如，作为地球生物的一员，

人类究竟何时又是如何在地球上出现的？不同人种或不同人群之间关系如何？人类与其他

生物（如细菌）有何种进化上的关联？如此等等，进化论为我们提供了科学的解释。

在进化论中，具有有益性状的生物存在差异的繁殖优势被称为自然选择（naturalselection），

因为是自然来“选择”提高生物生存与繁殖能力的性状。如果生物的突变性状降低其生存与繁

殖能力的话，自然选择就会减少这些性状在生物群体中的扩散。人工选择也是一个类似的过

程，但在这种情况下是人而不是自然环境使生物交配以选择理想的性状。最常见的莫过于通

过人工选择来获得人们所需的家畜品系和园艺植物品种等。

迄今为止，支持进化论的证据层出不穷，从中华龙鸟化石的发现到酵母实验进化的分析，

不胜枚举[1]。近年来比较突出的例子有加拿大北部“大淡水鱼”化石的发现。科学家们根据

进化理论和化石分析预测出浅水鱼类向陆地过渡阶段的大致时间，随后他们将目光投向加拿

大北部努维特地区的埃尔斯米尔岛，那里有大约37500万年前的沉积岩。通过四年的努力，

科学家们终于从岩层中发掘出命名为“Tiktaalik”（因纽特人的语言中意为“大淡水鱼”）的生

物化石，它既具有许多鱼类特征，又具有早期四足动物的典型特征，而它的鳍包含骨骼，可

形成类似于有肢动物的肢体，用来移动和支撑躯体[2]。“大淡水鱼”的发现证实了科学家们

基于进化论的预测。反过来，对于进化论预测的证实也提高了达尔文理论的可信度。的确，

每一种科学理论本质上都要具备对尚未观察到的自然事件或现象作出预测的能力。

另一个经典的例子是科学家们对特立尼达岛阿立波河中的虹鳉鱼进行的观察与实验。按照进

化理论，不同时间尺度上的自然选择可能产生全然不同的进化效应。在仅仅几个时代的周期

内，生物个体就有可能产生小规模的变异，可称之为微进化（microevolution）。科学家们发

现，生活在阿立波河中的虹鳉鱼无论是其幼体还是成体均遭受较大鱼类的捕食，生活在河流

上游小溪中的虹鳉鱼只有其幼体会被较小鱼类捕食，因而长期的进化过程导致该河流中的虹

鳉鱼个体较小（更易于躲避捕食者），而溪流中的虹鳉鱼则个体较大（不易被较小的鱼类捕

食）。科学家们将河流中的虹鳉鱼置于原来没有虹鳉鱼种群的溪流中，发现它们仅仅在20

代后就进化出了溪流中虹鳉鱼的特性[3]。

毋庸讳言，在科学上，我们不可能绝对肯定地证明某种解释是完美无缺的，或者是终结

性的。然而，迄今为止，许多科学解释已经被人们反复检验，不断增添的新观察结果或新的

实验分析很难对其作出重大改变。换言之，科学界已广泛接受这些解释，它们是以观察自然

世界获得的证据为基础的。进化理论就是其中一个代表。从这一点出发，我们可以明确地将

从科学上补充和完善进化论与从宗教上反对进化论的证据区分开来。

综合进化论

达尔文之后的进化论经过魏斯曼（A.Weismann