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第三节
糖原的合成与分解糖原是由若干葡萄糖单位组成的具有多分支结构的大分子化合物。糖原支链末端为非还原端,分支越多,非还原端越多,糖原的溶解度越高。糖原由α-葡萄糖聚合而成。由α-1,4糖苷键连接为直链结构,由α-1,6糖苷键连接为分支结构。糖原肝糖原含量可达肝重的5%(总量为70-100g)肌糖原含量为肌肉重量的1~2%(总量为250-400g)糖原的分布一、糖原合成(一)概念由单糖合成糖原的过程称为糖原的合成(glycogenesis)。单糖:葡萄糖(主要)、果糖、半乳糖等部位:肝脏、肌肉组织等细胞的胞浆中1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖反应由已糖激酶催化,ATP提供磷酸基。(二)糖原合成过程己糖激酶已糖激酶是无氧氧化的限速酶之一,Mg2+是其必需激活剂。现已发现,哺乳动物体内已糖激酶同工酶有四种:Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主要存在于肝外组织1.专一性不强,对多种已糖起作用2.Km较低,在0.1mmol/L左右,对葡萄糖有较强的亲和力3.保证大脑等重要组织器官在血糖浓度较低时仍能利用葡萄糖供能Ⅳ型存在于肝细胞中,也称葡萄糖激酶1.专一性较强,只对葡萄糖起作用2.Km较高,在10mmol/L左右,对葡萄糖的亲和力较低,只有在血糖浓度较高时才能发挥作用3.在维持血糖水平中起重要作用2.1-磷酸葡萄糖的生成反应由磷酸葡萄糖变位酶催化。CH2OPOHHHOHOHOHCH2OHOPOHHHOHOHOH磷酸葡萄糖变位酶3.尿苷二磷酸葡萄糖的生成在尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的催化下,尿苷三磷酸(UTP)与1-磷酸葡萄糖反应生成尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)。4.从UDPG合成糖原在糖原合酶的催化下,UDPG的葡萄糖基转移到糖原引物的非还原末端,通过α-1,4糖苷键相连形成糖原。(三)糖原合成的特点1、糖原合成需要引物2、糖原合酶是糖原合成的关键酶3、糖原支链结构的形成需要分支酶的作用4、糖原合成是消耗能量的过程糖原引物糖原合酶分枝酶糖原合成的限速酶12~18G二、糖原分解(一)概念肝糖原分解为葡萄糖的过程。(二)糖原分解反应过程1.糖原分解为1-磷酸葡萄糖从糖原分子的非还原端开始,由磷酸化酶的催化α-1,4糖苷键断裂,逐个生成1-磷酸葡萄糖。2.脱支酶的作用磷酸化酶只作用于α-1,4糖苷键,对α-1,6糖苷键不起作用。当磷酸解反应进行到距分支点约4个葡萄糖基时,脱支酶开始发挥作用,它首先将3个葡萄糖基转移到邻近糖链的非还原末端,以α-1,4糖苷键相连;然后将剩下的以α-1,6糖苷键连接的葡萄糖基直接水解为游离葡萄糖。脱支酶有两种酶活性:葡聚糖转移酶和α-1,6葡萄糖苷酶。除去分支后,磷酸化酶则继续发挥作用。因此在磷酸化酶与脱支酶的共同作用下,糖原的分支越来越少,分子不断变小。GG-1-PPi脱支酶具有:α-1,4-葡聚糖转移酶α-1,6-葡聚糖转移酶的双重作用脱支酶脱支酶3.1-磷酸葡萄糖在变位酶作用下转变为6-磷酸葡萄糖CH2OPOHHHOHOHOHCH2OHOPOHHHOHOHOH磷酸葡萄糖变位酶4.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖CH2OPOHHHOHOHOHCH2OHOHHHOHOHOH葡萄糖-6-磷酸酶H2OPiOH葡萄糖6-磷酸酶主要存在于肝细胞,肌肉组织中不含此酶,因此肌糖原不能分解为葡萄糖。糖原合成与分解葡萄糖糖原G-1-PG-6-PUDPG糖原磷酸化酶糖原合酶UDPUTPPPiUDPG焦磷酸化酶变位酶葡萄糖激酶ADPATP葡萄糖-6-磷酸酶PiH2O三、糖原合成与分解的意义对维持血糖浓度的相对恒定和肌肉组织对能量的需要起重要作用。激素介导对糖原合成与分解的调节在生物体内具有普遍的意义。
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