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第十一章基因信息的传递与表达
第三节蛋白质的生物合成(翻译)
翻译(Translation):mRNA以分子中4种核苷酸编码的遗传信息指导蛋白质多肽链合成的过程。基因表达(Geneexpression):基因通过转录、翻译等过程合成具有生物功能活性的蛋白质的过程。
一、蛋白质生物合成体系原料:20种编码氨基酸RNAmRNAtRNArRNA有关的酶和某些蛋白质因子无机离子及能源物质ATP、GTP
(一)原料20种编码氨基酸
(二)三种RNA1.mRNA作用:mRNA是蛋白质生物合成的直接模板。密码子:mRNA分子上从5′至3′的方向,由AUG开始,每3个核苷酸为一组,决定肽链上某一个特定的氨基酸(或蛋白质合成的起始、终止信号),称为三联体密码,即遗传密码,也称密码子(codon)。
起始密码:AUG不仅代表甲硫氨酸(蛋氨酸),同时还代表蛋白质生物合成的起始终止密码:UAA、UAG、UGA三种密码是蛋白质生物合成的三个终止信号。
遗传密码表密码子的第一个字母密码子的第二个字母
遗传密码的特点:(1)方向性(2)连续性(3)简并性(4)通用性(5)摆动性
(1)方向性密码子及组成密码子的各核苷酸在mRNA序列中的排列具有方向性,翻译时的阅读方向只能是5ˊ→3ˊ。这种方向性决定了蛋白质的生物合成时多肽链从N端到C端的氨基酸顺序。
(2)连续性mRNA序列上的各个密码子及密码子的各核苷酸是连续排列的,密码子及密码子的各个核苷酸之间没有间隔,每个核苷酸只读一次,不重叠阅读,直至遇到终止密码为止。
(3)简并性一种氨基酸可具有两个或两个以上的密码子为其编码。
(4)通用性生物界的所有生物,几乎都通用这一套密码表。密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。但在1979年发现线粒体的遗传密码与通用密码表有区别,1980年又发现不同生物的线粒体密码也不尽相同。可见遗传密码并非绝对通用。
(5)摆动性tRNA上反密码子的第1位核苷酸上的碱基与mRNA密码子的第3位核苷酸上的碱基配对时,可以在一定范围内变动,这种并不严格遵循碱基配对规律的现象称为摆动性。密码子与反密码子的摆动配对关系反密码的第一位碱基IUGAC密码的第三位碱基U、C、AA、GU、CUG
摆动配对U
2.tRNA作用:tRNA是转运氨基酸的工具。两个关键部位:3′端-CCA-OH:与特定的氨基酸结合,在氨基酰-tRNA合成酶的作用下,生成氨基酰-tRNA。反密码:通过碱基互补配对原则与mRNA上的密码配对结合,达到相互识别的目的。
密码子与反密码的配对
3.rRNA作用:蛋白质生物合成的场所
(三)参与蛋白质生物合成的重要酶类氨基酰-tRNA合成酶转肽酶转位酶
(四)辅助因子起始因子:IF-1:防止tRNA过早地结合到A位。IF-2:促进fMet-tRNAfMet(原核生物起始tRNA携带N-甲酰甲硫氨酸)结合到小亚基。IF-3:结合小亚基,防止它过早地与大亚基结合,并提高P位对fMet-tRNAfMet的专一性。
2.延伸因子:EF-Tu:促进氨基酰-tRNA进入核糖体的“A位”,结合并分解GTP。EF-Ts:调节亚基。EF-G:催化tRNA的移位和多肽延伸的每个循环后期mRNA从核糖体上掉下来。
3.释放因子:RF-1:能识别终止密码子UAA和UAG,并诱导转肽酶为酯酶活性,使肽链从核糖体上释放出来。RF-2:能识别终止密码子UAA和UGA,并诱导转肽酶为酯酶活性,使肽链从核糖体上释放出来。RF-3:当终止蛋白质合成时,它使得因子RF-1和RF-2从核糖体上释放。
二、蛋白质生物合成的基本过程(一)氨基酸的活化与转运(二)肽链合成的起始(三)肽链合成的延长(四)肽链合成的终止
(一)氨基酸的活化与转运分散在胞液中的各种氨基酸化学性质比较稳定,需要活化并由tRNA转运至核糖体才能参与蛋白质的生物合成。由氨基酸的α-羧基与tRNA的3’-羟基形成酯键。
(二)肽链合成的起始核蛋白体大小亚基分离;mRNA在小亚基定位结合;起始氨基酰-tRNA的结合;核蛋白体大亚基结合。
IF-3IF-11.核蛋白体大小亚基分离
AUG53IF-3IF-12.mRNA在小亚基定位结合
IF-3IF-1IF-2GTPAUG533.起始氨基酰tRNA与小亚基结合
IF-3IF-1IF-2GTPGDPPiAUG534.核蛋白体大亚基结合
IF-3IF-1AUG53IF-2GTPIF-2-GTPGDPPi
(三)肽链合成的延长指按照mRNA密码序列的指导,依次添加氨基酸从N端向C端延伸肽链,直到合成终止的过程。
肽链的延长是在核蛋白体上连续性循环式进行,又称为核蛋白体循环,每次循环增加一个氨基酸,分为以下三步:进位成肽转位
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