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电镜下,间期核中的染色质大多以一种30nm染色质纤维(螺线管)的形式存在。30nm染色质纤维核小体串珠关于螺线管如何进一步包装成染色体,目前有两种模型:(三)螺线管进一步包装成染色体多级螺旋模型
(multiplecoilingmodel)染色体骨架-放射环模型
(scaffold-radialloopstructuremodel)※多级螺旋模型*1一级结构:核小体,直径10nm3三级结构:超螺线管,2二级结构:螺线管,直径30nm4直径0.2~0.4um5四级结构:染色单体2.染色体骨架-放射环模型最早是Laemmli等(1977)根据大量的实验结果提出的。他们用2mol/L的NaCl加肝素处理HeLa细胞的中期染色体,除去组蛋白和大部分非组蛋白后,在电镜下看到了由非组蛋白构成的染色体骨架和由骨架伸出的无数的DNA袢环。※染色体骨架-放射环模型*一级结构:核小体二级结构:螺线管(30nm纤维)高级结构:袢环结构和染色单体高级结构的组装过程:⑴螺线管进一步折叠成
一系列袢环结构,袢
环的基部连于中央的
染色体骨架上。⑵每18个袢环呈放射状平面排列,形成微带。⑶约106个微带沿纵轴排列,形成染色单体。染色体骨架-放射环模型四、染色体的形态结构在有丝分裂中期,染色体高度凝集,形态、结构特征明显,可作为染色体一般形态和结构的标准。中期染色体由着丝粒相连的两条
姐妹染色单体构成主要结构:着丝粒、
主缢痕、次缢痕、端
粒、随体等。(一)着丝粒(centromere)主缢痕:中期染色体的两条姐妹染色单体的连接处向内凹陷、着色较浅的缢痕。着丝粒:指主缢痕处的染色质部分,由高度重复的异染色质组成。着丝粒将染色体分为两个臂依据着丝粒的位置,中期染色体分为4种类型中着丝粒
染色体亚中着丝粒
染色体近端着丝粒
染色体端着丝粒
染色体(二)着丝粒-动粒复合体动粒(kinetochore)01位于着丝粒两侧的圆盘状结构02由蛋白质构成03是细胞分裂时纺锤丝动粒微管的附着部位,参与染色体的运动与分离。04中期染色体动粒微管着丝粒-动粒复合体:由着丝粒和动粒共同组成的一种复合结构介导纺锤丝与染色体的结合包括三个结构域:动粒域中心域配对域纺锤丝着丝粒动粒纺锤丝”动粒域:圆盘状结构,由蛋白质构成,是纺锤体动粒微管的附着部位。中心域:位于动粒域的内侧,是复合体的主体,由富含高度重复序列的异染色质构成。配对域:在中心域内表面,是两条染色单体相互连接的区域。动粒在电镜下呈三层板状结构内层外层中层动粒与着丝粒的比较*成分功能着丝粒染色质连接姐妹染色单体动粒蛋白质与动粒微管相连,和染色体的移动有关(三)次缢痕(secondaryconstriction)指某些染色体上除主缢痕之外的浅染缢缩部位其数量、位置和大小可用作鉴别染色体的标记(四)随体(satellite)01位于某些染色体末端的球形或棒状结构02主要由异染色质构成03通过次缢痕区与染色体04主体部分相连05随体也是识别染色体的重要特征之一人类有随体的染色体:13~15、21、22号全部为近端着丝粒染色体有随体染色体的次缢痕部位含有多拷贝的rRNA基因(5SrRNA除外),是具有组织形成核仁能力的染色质区,与核仁形成有关,此区称为核仁组织区(nucleolusorganizingregion,NOR)。(五)端粒(telomeres)染色体末端的特化部位,由端粒DNA和蛋白质构成。端粒DNA不含基因,由富含G的短串联重复序列构成,在进化上高度保守。人:(GGGTTA)n核膜参与蛋白质的合成核孔复合体控制着核-质间的物质交换核孔复合体是介导核-质间物质交换的
双向亲水通道具有两种运输方式被动运输主动运输9-10nm通过核孔复合体的被动运输静止状态下,核孔中央有直径9~10nm的亲水通道,水、无机离子、小分子及直径小于10nm的物质原则上可自由通过。通过核孔复合体的主动运输绝大多数生物大分子的核-质分配需要借助核孔复合体的主动运输方式来实现。具有高度选择性,表现在以下三方面①核孔复合体的孔径
可调,主动运输的功
能直径比被动运输大,
为10~20nm,可调节
达26nm。核孔复合体的主动运输是信号识别与载体介导的过程,需消耗能量。具有双向性,兼有核输入与核输出两种功能核输入:DNA复制与RNA转录所需的各种酶、组蛋白、核糖体蛋白等核输出:mRNA、tRNA、核糖体大小亚基等游离核糖体1.亲核
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