生物学-遗传学第六章.ppt

第六章连锁II——真核生物特殊的染色体制图技术制图函数(mappingfunction)以重组率为自变量，图距为因变量所得到的函数在这里只需要重组率一个变量，并不需要考虑两基因座之间是否存在双或多交换为什么使用制图函数？只有在两个基因座距离较近时，才可以使用以RF表示的图距在中等距离时开始出现双交换，这时图距与RF已不成线性关系距离更远时，两基因座之间会出现多重交换，这种非线性关系变得更加明显；呈现非连锁状态 在后2种情况下，需寻找一个或多个标记（为发现双或多交换而寻找的居间基因）。实际操作起来很困难Haldane制图函数Haldane(霍尔丹)推导的重组率校正函数 RF=(1-e-2x)/2 x代表交换率，e是自然底数 公式表示重组率与图距的关系 图距的单位是1%交换率说明纵轴为重组率。横轴为图距，单位为μ=100x平均交换次数越多，基因座之间的距离越远从上图的实线可以看出，不论染色体上的两个基因座相距有多远，其RF值永不会大于50%。当x→∞时e-x→0，这时RF→50%从上图的虚线可以看出，只有在μ值很小时的一个很小区间内，图距才与RF呈线性关系，斜率为1，重组率是加性的。这时的RF可直接用来作为图距交换次数很多时（曲线较大区域），斜率小于1，重组率不再是加性的，RFacRFab+RFbc。必须用制图函数加以校正由RF=(1-e-2x)/2解出x，x=-ln(1-2RF)/2 由此得出：MD=-50ln(1–2RF)m.u.不管基因座之间的远近，该公式都是适用的例已知RF=27.5%，问基因座之间的图距是多少？ MD=-50ln(1-2RF)=-50ln0.45=40m.u.两基因座之间的距离是40m.u.，若以RF为图距，则低估基因座之间的真实距离已知RF=4%，求图距 MD=-50ln(1-0.08)=4.2m.u.四分子分析(tetradanalysis)四分子(tetrad)在真菌和单细胞藻类中，单一减数分裂的4个产物（子囊孢子）以特定的方式留在一起线性四分子(lineartetrad)：子囊孢子以线性方式排列的四分子无序四分子(unorderedtetrad)：子囊孢子无序排列的四分子四分子分析对四分子进行遗传学分析八分子(actad)减数分裂的四个产物又经一次有丝分裂所生成的八个产物八分子是双倍的四分子，对它的分析与对四分子的分析是一样的粗糙链霉菌(Neurosporacrassa)是遗传分析的好材料个体小，生长快，易于培养，数量多它的染色体结构和功能类似于高等动植物，且能进行有性生殖是单倍体，没有显隐性的问题，基因型直接在表现型上反映出来一次只分析一个减数分裂的产物，手续简便。一般的二倍体生物的合子是父母本两个不同减数分裂产生的孢子相互结合的产物，不易分析，测交的目的就是每次只研究一个减数分裂的产物，即配子的比例，但实验手续烦杂，而且有时还不易做到着丝粒制图(centromeremapping)绘制基因座与着丝粒之间距离的连锁图制图原理：着丝粒与基因座之间出现与不出现交换所产生的八分子，其等位基因的构型不同，由此即可得出着丝粒与基因座间的重组率营养缺陷型从野外采集来的面包霉能在简单的培养基上生长和繁殖，一般称之为野生型或原养型（prototroph）在实验室中得到的突变型菌株，一定要在培养基中添加某一营养物质才能生长，一般称之为营养缺陷型（auxotroph）一定要在培养基中添加赖氨酸才能生长，称之为赖氨酸依赖型（lysinedependent）把野生型记作Lys＋或＋，赖氨酸缺陷型记作Lys－或－Lys＋成熟后子囊孢子是黑色的，Lys－是灰色的Lys＋与Lys－杂交所得子囊孢子，4个是黑色的(+)，4个是灰色的(-)8个子囊孢子可有六个不同的排列方式（子囊型） 非交换型 (1)＋＋＋＋———— (2)————＋＋＋＋ 交换型 (3)＋＋——＋＋——（(1)的2、3对交换） (4)——＋＋——＋＋（(2)的2、3对交换） (5)＋＋————＋＋（(1)的2、4对交换） (6)——＋＋＋＋——（(2)的2、4对交换）(1)和(2)是怎样产生的呢？交换发生在着丝粒与lys+/lys－座位以外中期I时，带有lys+的两条染色体移向一极，带有lys－的两条染色体移向另一极。这样，就lys+/lys－这一对基因而言，在第一次